摘要
磷元素是植物细胞的重要组成成分，主要存在于磷脂、核酸、核蛋白中，参与包括光合作用在内的多种代谢过程，是植物生长发育所必需的大量营养元素之一。然而土壤中的磷移动速率很慢，并且容易与含有铁、铝、钙等元素的土壤矿物结合。所以土壤中的磷很大一部分不能被植物直接利用，导致植物出现缺磷的症状。大量研究表明缺磷会造成叶片净光合速率及叶面积的显著下降。然而，很少有研究系统地从叶片解剖结构的角度去分析低磷胁迫对光合作用和叶片生长的影响机制。此外，作物维持叶片正常生长和光合作用所需要的临界磷浓度也不清楚。在本研究中，我们利用两个小麦品种（SL26和JM22）并设置四个磷浓度（12.500mgL-1、2.500mg L-1、0.500mg L-1、0.125mg L-1）进行水培试验来研究低磷对小麦叶片生长和光合作用的影响及内在机理。主要的结果如下： 1、磷缺乏显著降低了两个小麦品种的生物量积累。两个小麦品种在12.500mgL-1和2.500mg L-1的磷浓度下的生物量均没有显著差异，当磷浓度低于2.500mg L-1时，SL26和JM22的生物量显著降低。从最高磷浓度（12.500mg L-1）到最低磷浓度（0.125mg L-1），SL26和JM22的总干重分别降低90.2%和88.4%，其中叶片干重分别降低92.1%和92.3%，茎干重分别降低92.6%和92.7%，根系干重分别降低77.2%和62.0%，单株叶面积分别降低92.8%和93.8%。相反，根冠比则分别增加2.2倍和4.2倍。 2、低磷条件下两个小麦品种的单叶叶面积也显著降低，从最高磷浓度（12.500mg L-1）到最低磷浓度（0.125mg L-1），SL26和JM22的单叶叶面积分别降低75.9%和76.2%。通过分析叶片的横切结构，低磷胁迫显著降低了两个小麦品种的叶肉细胞大小，但是对细胞间隙所占的比例（fias）没有显著的影响，同时，低磷胁迫对两个大叶脉之间叶肉细胞数量的影响在两个品种间并不一致。低磷处理下，SL26两个大叶脉间的叶肉细胞数量降低，而JM22两个大叶脉间的叶肉细胞数量增加。因此，叶肉细胞变小是单叶叶面积降低的原因之一。 3、小麦叶片维持正常生长及光合作用所需要的临界磷浓度不同。随着叶片磷含量的降低，两个小麦品种叶面积的下降均先于净光合速率的下降。SL26和JM22维持正常光合作用所需要的叶片磷含量分别为3.89mg g-1和4.03mg g-1，维持叶片正常生长所需要的叶片磷含量分别为5.87mg g-1和6.19mg g-1。 4、从最高磷浓度（12.500mg L-1）到最低磷浓度（0.125mg L-1），SL26和JM22的净光合速率分别降低50.9%和27.0%，气孔导度分别降低42.6%和36.5%，叶肉导度分别降低41.1%和47.1%。两个小麦品种的最大羧化速率（Vcmax）和最大电子传递速率（Jmax）对不同磷浓度处理的响应不同。随着磷浓度的降低，SL26的Vcmax和Jmax分别降低18.7%和20.6%，而JM22的Vcmax和Jmax均呈现出先降低后升高的趋势。在低磷胁迫下，SL26叶片净光合速率的降低与气孔导度、叶肉导度以及生化能力的降低有关，而JM22叶片净光合速率的降低主要与气孔导度和叶肉导度的下降有关，与生化能力没有太大关系。 5、低磷胁迫对两个小麦品种的气孔大小和密度没有显著的影响，但是显著降低了两个小麦品种的叶片水力导度。随着磷浓度的降低，SL26和JM22的叶片水力导度分别降低59.9%和17.6%，并且叶片水力导度与气孔导度呈显著的正相关关系。这表明低磷条件下叶片的水分供应能力不足以维持较大的气孔开度，从而导致了气孔导度的降低。 6、在本研究中，低磷胁迫显著提高了两个品种叶绿体面向细胞间隙的表面积（Sc），但是对细胞壁厚度（Tcw）的影响存在品种间差异。低磷胁迫显著增加了JM22的细胞壁厚度，但是对SL26细胞壁厚度的影响没有明显的规律。因此，低磷条件下叶肉导度的降低与叶绿体面向细胞间隙的表面积以及细胞壁的厚度均没有关系。
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