摘要
白沙蒿（Artemisiasphaerocephala），菊科蒿属，多年生旱生半灌木，是中国西北干旱荒漠区防风固沙的先锋物种之一（中国植物志，1991）。白沙蒿种子含油31.96%，且富含亚油酸（C18:2）和生育酚，然而其发育过程中相关性状的形成机制及相互调控关系仍属未知。本研究以花后10天、20天、30天、40天、50天、60天和70天7个不同发育阶段（S1~S7）的白沙蒿种子为材料，分别采用高分辨质谱、气相色谱-质谱和高效液相色谱方法研究了种子发育过程中脂质、脂肪酸和生育酚的积累过程；通过二+三联合转录组测序，构建了相关性状合成调控网络，初步阐明了白沙蒿种子发育过程中脂质、脂肪酸和生育酚形成的转录调控机制。本研究为深入挖掘荒漠植物优异品质性状奠定基础，同时为牧草品质育种提供优良的基因资源。主要结论如下： （1）白沙蒿种子发育过程中共检测到206种脂质，包括101种甘油磷脂、63种甘油酯、26种甘油糖脂和16种溶血磷脂。甘油酯中的三酰甘油（TAG）是白沙蒿种子脂质的主要成分，占总脂质的69.72%~98.19%，其主要种类为52:3、52:2、52:4、50:1和54:6；16种溶血磷脂含量次之，占总脂质的1.08%~21.88%；然后是101种甘油磷脂，其含量从高到低依次为：磷脂酸（PA）gt;磷脂酰胆碱（PC）gt;磷脂酰肌醇（PI）gt;磷脂酰乙醇胺（PE）gt;磷脂酰甘油（PG）gt;磷脂酰丝氨酸（PS），且前四种甘油磷脂的主要种类均为34:2和36:4；2种主要甘油糖脂含量为双半乳糖甘油二酯（DGDG）gt;单半乳糖甘油二酯（MGDG），其主要种类均为36:6、36:4和38:6。脂质合成基因分析表明：编码磷脂二酰甘油酰基转移酶和酰基辅酶A:二酰甘油酰基转移酶的基因（PDAT和DGAT）共同调控白沙蒿种子TAG的合成。 （2）白沙蒿种子油含量从花后10天（S1）的10.12％持续上升至成熟期（S7）的31.96％，最大积累量在S1~S2时期。种子油中C18:2占总脂肪酸的80.62%。转录因子FUS3和bHLH是调控种子油合成的核心基因；参与脂肪酸和TAG合成的相关基因在S1~S2的高表达是油早期快速积累的重要原因；编码油酸去饱和酶的基因（FAD2）的高表达协同编码亚油酸去饱和酶的基因（FAD3）的低表达共同促进C18:2的积累。 （3）白沙蒿种子总生育酚含量为114.65μgg-1FW，且以α-生育酚为主，其含量随种子发育由7.71μgg-1FW持续增加到98.50μgg-1FW，且在S2~S3具有最大的积累速率。生育酚合成受莽草酸途径（SK）和非甲羟戊酸途径（MEP）前体途径与核心途径基因的协同调控；核心途径中编码2-甲基-6-植基苯醌甲基转移酶和生育酚甲基转移酶的基因（VTE3和VTE4）的高表达与编码生育酚环化酶的基因（VTE1）的低表达共同促进α-生育酚的高积累。此外，α-生育酚对FAD2、DGAT2和PDAT的调控可能是导致C18:2高积累的原因之一。
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