摘要
近年来，浒苔绿潮频发于我国黄海海域，其影响范围大，持续时间长，并且能够长距离漂移，严重威胁海洋环境、滨海旅游、交通航运和水产养殖业，造成了巨大的经济损失和社会影响。国内外学者围绕着浒苔绿潮开展了大量的研究工作，在浒苔绿潮的溯源，发展过程和与富营养化的相互关系等方面形成了统一的认知，为相关部门应对绿潮问题提供了重要的科学依据，但是绿潮防控难题尚未得到全面解决。已有研究大多针对绿潮生消过程的单一阶段，亟需系统角度的全过程研究，同时对“为什么只有浒苔发展成为大规模绿潮？”这个问题还缺少透彻的理解。基于以上问题，本研究以“浒苔关键生物学特征在绿潮生消过程中的作用”为出发点，将浒苔自身的生物学特性与绿潮的生消过程相互联系，对浒苔绿潮的整个生消轨迹进行了综合调查，利用种群生态学、生理生态学和分子生态学的技术方法分析了浒苔光合、抗氧化等生物学特性与不同阶段温度、光照等环境要素的相互作用规律，解析暴发早期浒苔在筏架定生和早期漂浮阶段的竞争策略，暴发期浒苔在长距离漂移过程中的适应策略，以及暴发后期浒苔种群消亡的原因这三个生态学问题，最终揭示浒苔绿潮整个生消过程的生态学机制。主要的研究结果如下： （一）绿潮暴发前期—筏架定生与早期漂浮阶段： 1.(1)通过形态学和分子生物学鉴定，苏北浅滩紫菜筏架附生绿藻群落由包括浒苔(Ulvaprolifera)在内的6种大型绿藻构成。(2)绿藻的总生物量从3月的29.95g/m增加到了5月的108.41g/m，并具有明显的群落演替现象。(3)温度是导致筏架附生绿藻群落结构改变的主要环境因子，随着环境温度上升，生态幅较窄的绿藻逐渐被生态幅较宽的绿藻取代。光照强度也对绿藻群落结构产生了较大的影响，浒苔等生态幅较宽的绿藻的生物量对光照强度表现出较强的正相关性。(4)17、19年绿潮特征比较结果表明，绿潮规模与定生浒苔生物量呈正相关。 2.(1)筏架定生浒苔在5月的相对生长率、叶绿素含量、光合效率和抗氧化能力显著高于3月，生物量也从3月的1.65g/m增加到了5月的31.78g/m。(2)筏架定生盘苔3月的各项生理指标显著高于同时期浒苔，但是盘苔在5月过氧化程度加剧，各生理指标显著低于同时期浒苔。(3)浒苔单位体积的浮/重力比为1.84±0.26，显著高于盘苔(0.91±0.55)，浒苔体腔内气泡对浮力的贡献度接近60%。 竞争策略：温度变化是导致筏架定生绿藻群落演替和浒苔在定生阶段获取竞争优势的主要环境因素；包括光合、抗氧化在内的生理特性的突出表现是定生浒苔获取竞争优势的生物学因素；充气藻支提供的巨大浮力使浒苔在早期漂浮阶段保持了竞争优势。 （二）绿潮暴发期—漂浮迁移阶段： 3.(1)在从低纬度到高纬度的漂移过程中浒苔的相对生长率逐渐降低，但是整体上维持在较高水平。(2)漂移前期浒苔面临的主要胁迫是低纬度海域较高的光照强度，浒苔一方面通过自身光系统的调节对过量光能进行转化和热耗散，减少高光强对光合系统的威胁，另一方面较高的叶绿素含量和Chla/Chlb的值保证了能量转化和物质合成的效率。(3)漂移后期浒苔藻体脂膜过氧化程度加剧，但浒苔自身的抗氧化系统能够降低脂膜过氧化的负面影响。(4)浒苔在漂移过程中产生了一系列如主支变成扁管状，分支数量变少等规避和降低环境外力破坏作用的适应性形态变化，纤维素含量上升和细胞壁变厚给予了浒苔藻体更高的物理强度。(5)高纬度海域的浒苔细胞具有比低纬度浒苔更多的淀粉颗粒，大量的营养物质积累可能也是浒苔能够长距离漂移的重要条件。 适应策略：浒苔自身光系统的调节能力和抗氧化能力在面对不同胁迫时的交替作用是浒苔适应长距离漂移过程的主要原因；组织结构的适应性改变也起到了关键作用。 （三）绿潮暴发后期—衰退消亡阶段： 4.(1)过高的环境温度是导致浒苔消亡的主要环境因素，与高温伴随出现的高光强也是导致浒苔消亡的重要环境因素。(2)光合效率、叶绿素含量显著降低，脂膜过氧化程度加剧和细胞损伤是消亡期浒苔主要的生物学特征。(3)纬度差异导致苏北浅滩的浒苔种群比山东近海的浒苔种群更早面临高温的持续胁迫从而更早地进入消亡期。 消亡机制：山东半岛的地形阻隔导致向北漂移的浒苔大量聚集在山东近海，绿潮暴发后期持续高温、高光条件引发的浒苔光合效率降低、组织结构损伤是浒苔种群消亡的主要原因。 本文以黄海绿潮整个生消过程为研究对象，对浒苔关键生物学特征与环境因素的相互作用规律进行了探究，初步阐释了浒苔绿潮生消过程的生态学机制：环境温度是影响浒苔绿潮生消过程的最重要的环境要素。浒苔较宽的生态幅，较高的光合效率、光系统调节能力和抗氧化能力使浒苔种群在筏架定生的绿藻群落中具有竞争优势，并且生物量得到了迅速积累，典型的充气藻支使得浒苔脱离筏架后自由漂浮，光合能力和抗氧化能力的协同作用以及形态的适应性改变使浒苔能够应对长距离漂移过程中不同的胁迫因素，使生物量持续增长；漂移后期浒苔藻体过氧化程度加剧，山东半岛的地形阻隔使聚集的浒苔种群持续处于高温、高光的环境的胁迫下，最终产生不可逆的生理结构损伤而迅速消亡。研究为形成系统化的浒苔绿潮防控策略提供了理论依据。目前，浒苔绿潮生消过程的种群补充机制如生殖策略等还尚未探明，需要未来进一步的研究补充。
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