摘要
运动行为对水生动物的生存至关重要，不仅是其躲避捕食和攻击的主要手段，也是获取食物、寻找配偶以及逃离不利环境的关键。关于水生动物运动行为的研究大多集中于鱼类，有关对虾运动行为研究相对较少。到目前为止，有关对虾的运动行为学多集中在行为观察等经典描述性质的研究。对虾在运动过程中能量代谢特征、环境胁迫下对虾行为变化的生理机制，以及运动行为学理论如何应用于对虾的增养殖领域等，目前仍是空白。 中国明对虾主要分布在我国黄渤海海域，是我国重要的水产经济动物。随着过度捕捞和环境恶化，中国明对虾自然资源量大幅度减少。对此，我国进行了中国明对虾的集约化养殖以缓解捕捞压力，同时也开展了增殖放流工作以补充中国明对虾自然资源。本研究以中国明对虾为研究对象，查明了对虾运动能量代谢特征，解析了溶解氧和盐度等环境胁迫下对虾运动行为的变化机制，并从增殖放流和水产养殖角度探讨了对虾运动行为学研究的应用价值，以期为丰富对虾运动行为的基础理论研究提供参考。 1不同运动强度下中国明对虾的行为和生理特征 本章研究了中国明对虾在高强度和低强度运动模式下的运动行为、能量来源和相关代谢酶活。游泳实验中，对虾在3、6、9cm/s水流速度下持续游泳200分钟（低强度），或在12、15、18cm/s水流速度下持续游泳直至疲劳（高强度）。弹跳实验中，对虾在0.020、0.040、0.063Hz刺激频率下持续弹跳5min（低强度），或在0.083、0.100和0.125Hz（高强度）刺激频率下持续弹跳直至疲劳（高强度）。研究结果显示，对虾通过提高游泳足摆动频率来增加游泳强度，提高尾足摆动频率来增加弹跳强度。低强度运动时，对虾游泳足摆动频率相对较低，对虾通过有氧代谢通路获取能量；但尾足摆动幅度相对较大，因此低强度弹跳时对虾通过厌氧糖酵解通路获取能量。高强度游泳或弹跳时，对虾均通过厌氧糖酵解获取能量。肌肉乳酸过量蓄积能够造成对虾运动疲劳，但造成运动疲劳的肌肉乳酸临界值为静止时的3倍。高强度运动时，对虾通过降低运动时间来避免糖原耗尽以及乳酸蓄积。上述实验结果有助于进一步深入了解对虾运动生理机制。 2溶解氧对中国明对虾运动及能量代谢调控的影响 本章研究目的是探究低氧胁迫下对虾运动行为变化的生理机制。中国明对虾在6.0mg/L（对照）、4.5mg/L和3.0mg/L溶解氧条件下胁迫1天（急性）和15天（长期）。胁迫结束后，分别测量对虾运动能力以及肝胰脏和肌肉相关生理指标。运动能力包含游泳速度和弹跳速度；生理指标包含糖酵解、三羧酸循环、呼吸链和脂肪代谢通路的关键酶活。研究结果显示，对虾应对低氧胁迫所采取的生理措施是降低有氧代谢水平以节约能量消耗。低氧胁迫并非影响对虾能量代谢通路的所有酶，只有特定通路的代谢酶受到影响。相对游泳足和腹部肌肉，肝胰脏优先保证对虾的能量供应。对虾游泳主要依靠游泳足肌肉有氧代谢获取能量，弹跳则主要依靠腹部肌肉厌氧代谢获取能量。低氧胁迫下，肌肉厌氧代谢比有氧代谢稳定，从而使对虾弹跳能力比游泳能力更为稳定。对虾通过降低厌氧代谢以应对3.0mg/L的长期低氧胁迫，但应对低氧的生理调控能够降低对虾弹跳速度，从而使对虾野外躲避敌害和捕食能力下降。上述结果表明，低氧胁迫能够改变肌肉能量代谢供应，从而影响对虾运动行为。 3盐度对中国明对虾运动及能量代谢调控的影响 本章研究目的是探究盐度胁迫下对虾运动行为变化的生理机制。中国明对虾在30‰、25‰、20‰、15‰和10‰盐度条件下胁迫15天。胁迫结束后，分别测量了对虾运动行为、渗透调节以及后鳃和肌肉生理代谢指标。运动行为包含游泳速度和弹跳速度；渗透调节包含血淋巴渗透压和耗氧率；生理代谢指标为糖酵解、三羧酸循环和呼吸链通路关键酶活。研究结果显示，中国明对虾血淋巴渗透压与25‰半咸水等渗。渗透调节提高了对虾耗氧率。对虾通过提高后鳃柠檬酸合酶（CS）和细胞色素c氧化酶（COX）酶活来进行渗透调节。盐度降至15‰和10‰时，肌肉CS和COX酶活显著下降；盐度降至10‰时，肌肉磷酸果糖激酶（PFK）和乳酸脱氢酶（LDH）酶活显著下降。游泳速度与游泳足肌肉CS和COX酶活呈显著正相关；弹跳速度与腹部肌肉PFK和LDH酶活呈显著正相关。上述结果表明，对虾通过增加有氧代谢水平来满足渗透调节所需能量。渗透调节过程中，相比肌肉，对虾优先保证后鳃能量供应。肌肉能量代谢下降导致对虾运动速度降低。 4中国明对虾对关键环境因子变动的响应：增殖放流策略优化 目前关于对虾运动行为的研究主要集中于成虾，相关结果并不适用于指导幼虾的增殖放流。本章以幼虾运动行为作为判断标准，探究了中国明对虾幼体（体长为1.10±0.07cm）最适生存环境区间，以期为中国明对虾幼体增殖放流策略优化提供参考。关键环境因子包括：溶解氧（DO：2.2、3.2、4.2、5.2和6.2mg/L）、饥饿（时间：1、3、5、7和9天）、温度（9、13、17、21和25℃）和盐度（10、15、20、25和30‰），其中6.2mg/L溶解氧、1天饥饿、21℃温度和30‰盐度设为对照水平。本章对比分析了不同环境因子之间影响效果的差异。结果显示，温度、溶解氧、盐度变化均能显著改变中国明对虾幼体游泳和弹跳能力。溶解氧和饥饿胁迫下，相比弹跳，对虾游泳行为更为敏感。溶解氧从6.2mg/L降至4.2mg/L时幼虾游泳能力显著下降，溶解氧进一步降至2.2mg/L时幼虾弹跳能力显著下降。饥饿至第5天时幼虾游泳能力下降，饥饿至第7天幼虾弹跳能力下降。温度从21℃降至17℃，幼虾游泳和弹跳能力均显著下降。盐度从30‰降至10‰时，幼虾游泳和弹跳能力均显著下降。环境因子间对比结果显示，对幼虾游泳能力影响程度最大的环境因子是温度，其次是溶解氧和饥饿，盐度影响程度最小。上述结果表明，中国对虾幼体放流地点水温应高于21℃，溶解氧高于4.2mg/L，盐度高于10ppt，并保证水体环境中饵料充足。在无法保证所有环境因子均处于最适水平时，应优先保证温度处于最适范围，其次溶解氧、饵料和盐度。 5适度追赶训练促进中国明对虾的存活与生长：高密度养殖技术优化 甲壳类集约化养殖所面临的关键问题是死亡率高，生长速度慢。本章采用追赶训练模拟捕食胁迫来改善集约化养殖条件下中国明对虾的健苗性。对虾养殖密度为240尾/m2。追赶强度设为4种：对照（不追赶）、25%-疲劳、50%-疲劳和100%-疲劳，每天追赶3次，养殖时间为40天。养殖实验结束后，测量对虾生化指标（乳酸浓度、肌肉有氧和厌氧代谢酶活）、行为（弹跳速度和静止、游泳、爬行时间）以及存活和生长指标。结果显示，追赶训练提高了对虾腹部肌肉磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶和乳酸脱氢酶的酶活，从而增强了对虾弹跳能力。追赶训练后，对虾游泳活动时间下降，静止时间增加。对照组存活率为54.44%，但25%-、50%-、和100%-疲劳组的存活率为88.89%-90.56%。大部分死亡对虾均丢失了游泳足、步足或尾足。50%-和100%-疲劳组的血淋巴乳酸含量相对较高，摄食率降低，从而导致生长指标下降。25%-疲劳水平的追赶强度组对虾生长速度提高。上述结果表明，追赶训练能够降低对虾游泳活动频率并提高弹跳逃跑能力，从而抑制集约化高密度养殖环境中对虾的自残行为，提高其存活率。适度追赶训练（25%-疲劳水平）能够改善对虾能量供应，促进高密度养殖条件下对虾的生长。
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