摘要
全球气候变化引起的气温增加影响农业生产。气温增加引起的高温胁迫严重制约水稻的生长发育、生理生化过程及产量形成，这些过程均与植株水分状况相关。水分亏缺不仅直接影响植株生长发育，也可能通过改变与水分相关的生理过程来影响花器官水分状况，从而影响产量形成。因此，提高植株水分吸收和运输有利于提高植株的高温适应性和抗性。本研究针对水稻生长过程所面临的高温胁迫，研究水稻水分状况对高温的响应特征及其与高温抗性的关系及机理，揭示水稻抗高温以及适应高温的机理，可为提高水稻高温抗性和缓解高温伤害提供理论依据，对保障我国未来气候变化条件下农业可持续性发展具有重要意义。 基于以上研究目的，本研究选用抗高温基因型汕优63（SY63）、N22和高温敏感基因型两优培九（LYP9）、特籼占25（TXZ25）两类基因型材料开展四个试验：（1）在高温和不同程度的干旱处理下研究高温对水稻颖花水分状况的影响及与颖花育性的关系；（2）在高温处理下从颖花的蒸腾降温、渗透调节、水孔蛋白调控等角度，比较高温处理下高温抗性和敏感两类基因型材料的差异表现，研究高温影响水稻颖花水分状况的机理；（3）在高根温和高气温处理下研究高温对水稻苗期根系水分吸收速率和吸水途径的影响及与高温抗性的关系；（4）在高温和干旱处理下研究水稻苗期根系形态和解剖结构、根和叶水力导度和水孔蛋白基因表达的变化，探究不同水分供应条件下高温影响水分吸收和运输的机理。研究的主要结果和结论如下： 1、高温处理降低了水稻的产量，产量降低的主要原因是颖花育性降低。研究表明高温处理降低了颖花育性、花药开裂率和花粉育性，降幅分别为22.5%、46.6%和26.0%；高温处理降低了花粉粒直径、花药水势和穗水势，降幅分别为3.8%、11.7%和13.3%。在重度干旱条件下高温导致各指标降幅更大。相关性分析发现颖花育性分别与花药开裂率、花粉育性呈极显著正相关关系；花药开裂率、花粉育性分别与花粉粒直径、花药含水量、花药水势和穗水势呈显著正相关关系。因此，高温条件下水稻花药和花粉含水量低是导致花药开裂率和花粉育性降低的原因之一，从而降低颖花育性和产量。 2、高温处理导致颖花育性、花药开裂率和花粉育性的降幅在抗高温基因型SY63和N22中的降幅低于在高温敏感基因型LYP9和TXZ25中的降幅。与对照相比，高温处理下颖花蒸腾速率显著增加；高温处理下抗性基因型的颖花蒸腾速率显著高于高温敏感基因型。蒸腾速率的增加有利于颖花内温度的降低，本研究中对照和高温下颖花内温度均呈现不同程度的降低，且抗高温基因型的蒸腾降温能力更强。高温处理显著增加了抗高温基因型SY63和N22的花药内可溶性糖浓度，降低了SY63和N22的花药渗透势；高温处理不影响敏感基因型LYP9和TXZ25可溶性糖浓度和渗透势。不同水孔蛋白基因表达对高温处理的响应表现不一致；高温处理下质膜水孔蛋白PIPs和液泡膜水孔蛋白TIPs总表达量在花药中增加，但在颖壳中降低。高温下抗性基因型花药和颖壳中水孔蛋白的总表达量高于高温敏感基因型。颖壳水孔蛋白总表达量与颖花蒸腾速率之间、花药水孔蛋白总表达量与花药开裂率之间分别呈显著正相关关系，表明水孔蛋白参与调控水稻响应高温的过程。因此，高温下抗性基因型水稻具有较高的颖花蒸腾速率，较强的渗透调节能力和较高的水孔蛋白表达量，有利于其颖花内温度降低、花药含水量稳定，进而维持较高的花药开裂率、花粉育性和颖花育性。 3、高气温和高根温处理影响水分吸收速率和吸水途径。与对照相比，三个高温处理（高根温处理、高气温处理、高根温）显著增加了总吸水速率、质外体途径吸水速率（WURa）和细胞-细胞途径吸水速率（WURAQP）。分析不同吸水途径对总吸水速率的贡献发现，对照处理下WURa和WURAQP对总吸水速率的贡献分别为75%和25%；高根温处理下WURa和WURAQP对总吸水速率的贡献分别为56%和44%；高气温处理下WURa和WURAQP对总吸水速率的贡献分别为67%和33%；高根温高气温处理下WURa和WURAQP对总吸水速率的贡献分别为40%和60%，表明对照处理下质外体途径是主要吸水途径，高温处理改变根系吸水途径的贡献比例，其中高根温高气温处理下细胞-细胞吸水途径是主要吸水途径。与对照相比，高根温处理对叶片蒸腾速率无显著影响，但高气温处理或者高根温高气温处理均显著增加了蒸腾速率。高根温高气温处理下的蒸腾速率和吸水速率均比对照下增加了2-3倍。此外，高温处理下根和叶片水孔蛋白PIPs和TIPs总表达量显著增加，且叶片水孔蛋白PIPs和TIPs总表达量分别与蒸腾速率呈显著正相关关系。因此，气温和根温共同调节水分吸收和蒸腾，高气温高根温处理下细胞-细胞途径对总吸水的贡献显著高于质外体途径，水分吸收增加可归因于水孔蛋白基因表达的增加。 4、不同水分供应条件下高温下总吸水速率、质外体途径吸水速率、细胞-细胞途径吸水速率和根水力导度均增加。根水力导度与吸水速率呈显著正相关关系。根直径和皮层厚度降低，其分别与根水力导度和质外体途径吸水速率呈显著正相关关系，表明高温下根直径和皮层厚度降低有利于水分吸收。不同水分供应时高温下质外体途径对总吸水速率的贡献降低，细胞-细胞途径对总吸水的贡献增加。高温下通气组织面积和厚壁细胞厚度增加，其分别与根水力导度和质外体途径吸水速率呈显著负相关关系，表明根系特征变化改变了根系水分吸收速率及途径。高温下根水孔蛋白表达量增加，细胞-细胞途径对总吸水速率的贡献增加，正常供水时由对照下的6.5%增加到高温下的52%，干旱条件时由对照下的2.2%增加到高温下的38.6%。高温处理下叶片水力导度、蒸腾速率、叶片水孔蛋白表达量均显著增加，且三者之间均呈显著正相关关系，表明高温下叶片蒸腾速率增加与水力导度增加紧密相关，且其增加可归因于叶片水孔蛋白表达的增加。因此，不同供水条件时高温下水孔蛋白基因表达量增加，吸水速率和根、叶片水力导度增加，从而促进水分吸收和叶片水分散失。 综上所述，抗性基因型根系吸水能力和叶片水分运输能力较强，且颖花和花药具有较高的蒸腾速率，较强的渗透调节能力和较高的水孔蛋白表达量，表明抗高温基因型水孔蛋白基因表达高、水分吸收速率大、蒸腾强等水分生理特征是其高温抗性强的生理基础。
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