摘要
物种间的生殖隔离对物种形成至关重要，研究种间生殖隔离有助于理解生物多样性的成因，特别是在经历了快速适应辐射的植物谱系探究如何在较短时间内分化出多样的物种具有重要意义。量化生殖过程中不同阶段的隔离障碍以及它们对总生殖隔离的相对贡献，有助于人们细化物种形成的驱动因子，是生物演化的核心研究内容之一。马先蒿属植物是分布于北温带的快速适应辐射的一个类群，在我国西南横断山区有300多种;花部形态多样，且共享熊蜂类传粉者。已有研究以同域分布的马先蒿属植物为研究对象，研究生殖隔离机制。为深入理解该属的物种形成机制，我们以马先蒿属近缘种植物为主要研究材料，采用统一计算方法量化各个隔离障碍组分的强度，分析合子前及合子后隔离障碍作用的程度，分别在长花系（凸额马先蒿和三色马先蒿）、斗叶系（大王马先蒿、华丽马先蒿和斗叶马先蒿）以及熊蜂频繁访问并同域分布的两种有蜜种马先蒿（大王马先蒿和密穗马先蒿）三个体系开展实验。主要结果简述如下: (1)长花系姐妹种凸额马先蒿和三色马先蒿的生殖隔离。二者花型相似，花冠管长，异域生长。通过人工移栽构建混访居群，实验表明，二者花期部分重叠，共享熊蜂传粉者，且熊蜂无法区分两种马先蒿的花，访花时会在种间混访。采用荧光粉标记追踪的方法，发现两物种存在种间花粉传递。花粉管生长实验表明杂交的异种花粉的花粉管生长情况并不弱于同种，种间杂交可以结实。地理隔离是两种之间最重要的合子前隔离障碍。这部分的结果表明，地理隔离对物种多样性的维持具有重要影响，为理解山区物种的快速辐射分化提供了线索。 (2)斗叶系近缘马先蒿的种间生殖隔离。为理解种间的隔离屏障作用，我们将三个种两两一组分成三个种对:大王马先蒿和华丽马先蒿;大王马先蒿和斗叶马先蒿;华丽马先蒿和斗叶马先蒿。同质园实验表明三种马先蒿花期重叠，共享熊蜂访花，访花恒定性高，种间混访少。自然共存的大王马先蒿和华丽马先蒿居群，柱头落有彼此的异种花粉少，花粉落在虫体部位也有所差别。授粉结果表明，异种花粉的花粉管能萌发且授粉24小时后能长进子房，但生长情况远不如同种花粉。种间杂交可以产生少量杂交种子。斗叶系三个种对间总的合子前隔离作用几乎完全。结果表明，多个物种同域分布时，多个隔离障碍共同作用实现完全的生殖隔离;同时结果也表明，合子前隔离作用的贡献强于合子后隔离贡献。 (3)同域开花的有蜜马先蒿的种间生殖隔离。为探究两种短管有蜜马先蒿的隔离机制，我们调查了大王马先蒿和密穗马先蒿的花期、传粉者访花、种间异种花粉传递、花粉管生长及结实情况。二者同域分布，花期部分重叠，开花峰值期稍错开，共享熊蜂传粉，主要背触式，访花恒定性高，柱头落置的异种花粉比例低，密穗马先蒿和大王马先蒿柱头上异种花粉比例分别为2.43％（异种花粉量2.3±1.1）和8.02％(3.6±0.8)。杂交授粉实验表明，异种花粉能够萌发，但花粉管很少能成功进入子房，且杂交最终不结实。我们的结果表明，由花期和传粉者介导的合子前隔离能减少种间异种花粉传递，几乎可以实现种间的完全隔离，完全的合子后隔离进一步补充合子前隔离的作用，维持两个种的同域共存。 以上对马先蒿属近缘物种的生殖障碍较为系统的研究，表明该属同域、异域分布的植物共享熊蜂传粉者，通过时间（开花期）或空间（地理）减少种间生殖干扰，实现了合子前的隔离，为该地区高山多样化的生境促进了物种的快速分化提供基础。
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