摘要
海拔梯度由于包含多种环境因子的梯度效应，为研究植被对全球气候变化的响应提供了有利条件。北京山区作为北京市区的重要生态屏障是华北土石山区的重要组成部分。本研究以北京典型土石山区森林生态系统水、土、气、生各生态要素为研究对象，以华北土石山区中低山土壤、植被的垂直分布规律代表性很强的鹫峰国家森林公园为研究地点，以海拔和坡向为空间变量。以海拔150m为基准面，海拔每升高50m在阴坡、阳坡分别选取1个典型坡面布设样带，直至海拔1150m处，共计42个样带，在每个样带设置3块样地，对每块样地的植被特征、土壤性状进行全面地调查；同时以海拔150m为基准面，海拔高度每升高100m选取2个典型样点（阴坡、阳坡各1个），直至海拔1050m处，共计20个样点，对每个样点的坡面主要水文要素进行实时监测以此得出了坡面主要气象要素、水文要素、土壤性状及植被特征的空间异质性，分析了森林生态系统生产力、固碳、产水功能以及多样性功能的空间分布格局及驱动力，探究各功能之间的权衡、协同关系，建立了生态系统主要功能参数与其响应因素的定量关系，以期更全面地理解典型土石山区森林生态系统功能及其形成、维持机制。得出主要研究结果如下： （1）山区气象因子的时空变化表现为海拔和季节对气象生态要素的交互效应。大气相对湿度随海拔升高的变幅在中海拔区最小（0.3%/100m）；光合有效辐射变幅在高海拔区最小（7.83W·m-2/100m）；风速的变化幅度在高海拔区最小（0.015m·s-1/100m）。日平均气温随海拔上升单调递减（-0.6℃/100m），夏季气温变幅最大（0.7℃/100m），春秋季次之（0.5℃/100m），冬季最小（0.3℃/100m），春夏秋三季气温变幅在高海拔区（1.1℃/100m）大于中低海拔区，冬季则相反。年降水量随海拔上升呈单峰曲线（150~750m,+6.5mm/100m;750~1160m,-18.9mm/100m），最大降水量（557.4mm）出现在海拔750-1150m区间，降水量随海拔升高的变幅在夏季（25.6mm/100m）最大，春秋季次之（分别为10.5mm/100m,6.2mm/100m），冬季最小（0.6mm/100m），春秋两季低海拔区变幅最小（1.0mm/100m），夏冬二季中海拔区变幅最小（4.6mm/100m）。该区雨季带来的集中降水显著降低了土壤含水量的坡向差异，非雨季的高蒸散量使得阳坡土壤含水量显著小于阴坡，表现为：4至6月阴坡月平均土壤含水量（0.154cm3/cm3）显著大于阳坡（0.111cm3/cm3），7月阴坡平均土壤含水量（0.189cm3/cm3）极显著大于阳坡（0.123cm3/cm3），而8月、9月和10月无显著坡向间差异。阴坡的蒸散量（-80mm）显著小于阳坡、土壤水深层渗漏量（+84.1mm）显著大于阳坡。地表径流量无显著坡向间差异，其随海拔升高呈单峰曲线在850m处达到最大（2.97mm）。蒸散量在不同坡向随海拔升高的变化规律不同，阴坡蒸散量呈“升-降-升”的态势，阳坡呈先升高后降低的变化规律。 （2）阴坡土壤孔隙度（49.8%）显著大于阳坡（47.3%），阳坡生长季平均土壤温度（19.4℃）显著大于阴坡（17.4℃），其余反映土壤理化性质的生态要素均无显著坡向间差异。土壤有机碳和土壤全氮含量之间本身具有较强的相关性，土壤含水量与的土壤碳氮含量相关性较强。阴坡枯落物蓄积量（23.93t/ha）极显著大于（6.45t/ha）阳坡，其余各植被生态要素均无显著坡向间差异。反映林分结构的特征因子随海拔上升均呈单峰曲线，林冠层叶面积指数和林分郁闭度在海拔650m处最高，分别为4.26和0.71，林分密度在700m处最大（2525株/ha）。乔木层结构特征与灌、草结构特征无显著相关性，森林群落结构特征与土壤含水量的相关性最为显著，降水量对草本的生长状况具有决定性影响，乔木、灌木的结构特征与气象因素无明显的相关性。 （3）研究区林分材积量和地上生物量均无显著坡向间差异，林分材积量随海拔上升单调递增，地上生物量基本呈单峰曲线，在海拔750m处最大（65.04t/ha）。森林生态系统总C储量无显著坡向间差异，其随海拔升高呈“升-降-升”的变化规律，在海拔150m处最小（202.31t/ha）、海拔1150m处最高（427.82t/ha）；土壤有机C储量占比（89.1%）远高于植物C储量（8.7%）和凋落物C储量（2.2%）；阳坡植物C储量随海拔的变化规律较阴坡更为复杂；阴坡（10.07t/ha）凋落物C储量极显著高于阳坡（4.65t/ha）。阴坡枯落物层、土壤层的持水性能优于阳坡，且坡向之间均存在显著差异：阴坡枯落物平均持水量为8.52mm、土壤饱和持水量为58.56%、田间持水量为44.88%，阳坡依次为2.29mm、52.73%40.38%。植物物种丰富度和物种多样性随海拔上升呈单峰曲线，且均在海拔650~700m附近最高（30，2.83），植物物种均匀度随海拔上升的变幅较小，基本呈单调递减趋势，3个反映多样性功能的生态指标均无显著坡向间差异。森林生态系统5种主要的生态功能在不同海拔呈现一定差异性，在低海拔区间地上生物量最高，林分材积量次之，产水功能最低；中海拔区间林分材积量最高，固碳功能次之，生物多样性最低；高海拔区间林分材积量最高，生产力次之，固碳功能最低。林分材积量是该研究区最主要的生态功能。 （4）立地因子对生态服务功能的影响力略大于林分因子，其中年平均土壤含水量、海拔以及林分密度是影响生产力、固碳、产水功能、生物多样性4种功能最敏感的指标。林分密度是这一区域林分材积量空间变化的主要预测因子，各影响因素贡献率依次为：林分密度（51.1%）、建群种优势度（8.5%）、土壤含水量（8.3%）及海拔（2.0%）。海拔很大程度决定了地上生物量，影响地上生物量各因子的贡献率依次为：海拔（93.9%）、土壤有机碳储量（19.9%）及土壤含水量（0.6%）。土壤含水量是森林生态系统总碳储量和林下物种丰富度的主要预测因子，其中总碳储量各影响因素贡献率依次为：土壤含水量（33.2%）、林分密度（18.4%）、海拔（3.0%）；林下物种丰富度为：土壤含水量（32.9%）、郁闭度（20.3%）、海拔（3.0%）及林分密度（0.2%）。土壤层对地表径流的作用力最显著（40.6%），其次为枯落物层（37.0%），林冠层最低（30.2%）。 （5）研究区主要的生态功能以协同关系为主，且以产水功能和生物多样性功能之间的协同性最高，产水功能在各项功能中的发挥程度最低。维持各功能最重要的生态要素是土壤水分，土壤水分有效性可作为衡量该区生态系统功能优劣的主要指标。土壤高砾石含量是限制该土石山区森林生态功能发挥的最主要因素。同时，生态系统各项功能循环的主要矛盾是：发挥着最主要生态功能的林分材积量与产水和生物多样性两项功能存在权衡关系，且在华北地区气候暖干化背景下未来产水功能和多样性功能有继续减弱的可能，水资源短缺造成的生态压力或将进一步提升。满足林木用材量的同时保护生物多样性、保证生态需水量是各项功能得以良性循环的根本。建议通过间伐与合理稀植的手段控制该区域造林密度不超过1500株/ha，并优化林分结构使郁闭度不大于0.6，以确保生态系统的可持续发展。
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