摘要
入侵机制的研究一直是生物学和生态学研究的热点和前沿。在入侵热点地区甚至全球针对入侵植物物种的调查发现，多倍体的发生频率很高。因此，越来越多的学者将多倍化作为外来种入侵成功的重要机制。然而，多倍体是否具有比亲本二倍体物种更高的适合度和环境适应性还需要更多的实证研究。另外一个涉及到的外来入侵机制的问题是多倍化增强入侵是通过预适应、后适应演化或是两种共同作用，没有定论。 加拿大一枝黄花（SolidagocanadensisL.）是菊科(Asteraceae)具根状茎的多年生草本植物，原产于北美，现广泛入侵欧洲和东亚地区，造成严重的生态经济损失。该物种具有丰富的染色体数目变异，常见的有二倍体(2n=18)、四倍体(2n=36)、六倍体(2n=56)。前期研究表明，入侵中国的是多倍体种群（主要是六倍体和少量的四倍体），多倍化对于加拿大一枝黄花入侵中国有促进作用。本文在课题组前期研究的基础上，进一步分析不同倍性种群的全球地理分布和气候生态位分化，并利用原产地和入侵地同质园试验分析了多倍化对适应性相关的高温耐受性、生长、繁殖和竞争能力等特征的影响。旨在阐明决定加拿大一枝黄花成功入侵的关键机制，揭示多倍化对加拿大一枝黄花成功入侵的预适应、后适应演化的促进作用。主要研究内容和结果如下: 在前期研究的基础上，进一步扩大了供试种群至150个，并结合已公开发表的321个样点，经细胞地理学研究发现原产地不同细胞型在地理和气候因子上的分布都高度重叠，但多倍体略微地向低纬度偏移，在气候因子上向更高温度和更大降雨量偏移。在入侵地，二倍体主要入侵与原产地气候相似的地区，而多倍体则成功入侵低纬度具有较高温度的气候区。采用MaxEnt气候生态位模型预测结果表明:随着气候变暖，不同倍性加拿大一枝黄花分布区均扩大，尤其是多倍体可能入侵原来二倍体的分布区。这些结果表明多倍化可能驱动了加拿大一枝黄花与温度相关的适应性进化。 为了验证上述现象，在南京同质园中，我们对不同地理细胞型加拿大一枝黄花苗期耐热性及其生理生化机制进行了比较研究，结果发现:多倍体的耐热指数显著高于二倍体。在入侵地，耐热指数与纬度呈显著负相关，与最热月均温（七月气温）呈显著正相关。生理生化指标检测显示多倍体通过抗氧化酶高效清除活性氧而二倍体则更多地依赖产生抗氧化剂应对热胁迫。上述结果表明:多倍化增强了加拿大一枝黄花的耐热性，促进了加拿大一枝黄花对温暖气候的适应性进化。 同时，我们还研究了温度对不同地理细胞型加拿大一枝黄花无性繁殖和有性繁殖的影响。在无性繁殖方面，较之高温组(30/25℃)，低温组(20/15℃)中所有细胞型植株均向地下部分配更多生物量。与低温相比，高温下二倍体的根状茎生长被抑制，而入侵地多倍体根状茎数量、长度和生物量显著增加。在有性繁殖方面，在南京夏季高温自然条件下无法产生有活力种子的原产地种群和入侵地二倍体种群在人工设置的24/18℃条件下产生了有活力的种子;而在南京秋季高温消退的自然条件下能够大量结实的入侵地多倍体种群在人工设置的36/30℃条件下产生的有活力种子数量显著下降。上述结果表明:多倍化通过增强加拿大一枝黄花耐热性提升了其在高温环境中的无性和有性繁殖能力。 为了充分揭示多倍化对加拿大一枝黄花与适应性相关的表型的影响。在南京同质园条件下，我们对95个不同地理细胞型种群的幼苗形态、成株花期和结实量进行测量发现:在原产地种群中，较之二倍体，多倍体植株具有较大的体积、较低的根冠比、更高的生物量、延迟的花期和较高的结实量;且多倍化驱动的表型变异表现出随纬度的渐变群格局。与原产地相应细胞型相比，入侵地四、六倍体的上述优势得到进一步增强，而入侵地二倍体表型无显著变异。结果表明:在原产地，多倍化促进了纬度渐变群格局的形成，使得多倍体对高温多雨气候产生了预适应性。入侵后在环境选择压下加拿大一枝黄花发生快速的适应演化，促进了其在中国的成功入侵。 上述单一同质园条件并不能排除环境条件对试验结果的影响。为了确证上述结论，我们在原产地（北美）和入侵地（中国）高、低纬度设置了四个同质园，比较了不同地理细胞型种群植株的幼苗期和成熟期的形态特征、物候、结实量和越冬存活率，结果发现:在幼苗期，四个同质园中原产地和入侵地多倍体与相应二倍体相比均具有更高的株高、叶面积和总生物量，以及更低的根冠比;入侵地多倍体也比原产地相应多倍体具有更好的表现。预适应表现出主导作用，快速后适应性演化也有贡献。在成熟期，与二倍体相比，所有多倍体株高更高、始花期延迟，在低纬度同质园中有高的结实量;但是在高纬度中入侵多倍体不能结实，甚至无法成功越冬。二倍体种群则相反。这是快速后适应性演化起主导作用，预适应也有贡献。上述结果证实了多倍化促进了加拿大一枝黄花预适应和入侵后快速适应性进化。 上述试验均是在盆钵中进行的，并不能完全反映自然条件下不同地理细胞型加拿大一枝黄花入侵性的差异。为此，我们在南京开展为期五年的田间同质园试验，并控制初始植物群落的组成，允许不同地理细胞型加拿大一枝黄花种群在隔离的小区中自然定殖，并与伴生杂草自由竞争。结果发现:入侵地四、六倍体加拿大一枝黄花在与本地植被竞争中胜出，在群落稳定时占据绝对优势;原产地六倍体具有一定的竞争能力，但并没有在竞争中胜出，与本地群落共存;原产地二、四倍体和入侵地二倍体在与本地植被竞争中灭绝。结果表明:多倍化增强了加拿大一枝黄花的竞争能力，且入侵中国后经历了快速的演化，这是其成功入侵中国的关键因素。 综上所述:多倍化驱动了加拿大一枝黄花在原产地（北美）的气候生态位分化，促进了多倍体的分布区向低纬度更高温度气候区扩张，且在全球变暖情境下可能进一步扩张。多个同质园试验和长期田间同质园试验表明:多倍化驱动了加拿大一枝黄花的对温暖环境的预适应进化，奠定了入侵中国的基础;入侵后的快速后适应性演化可能是加拿大一枝黄花成功入侵中国的关键。
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