摘要
原核生物是地球上数量最多的生物。细菌又是原核生物中数目最多的一类。虽然不同种类的细菌形状和尺寸千差万别，但其分子组成却有许多共同的特征，这反映出生命背后的统一性。本文选取大肠杆菌作为研究对象，分别研探究了鞭毛马达对FliM蛋白质表达量噪声是否具有鲁棒性及外界运动的流体是否会对细菌运动造成影响。 本文主要研究大肠杆菌的运动器官——鞭毛，大肠杆菌鞭毛主要由三部分组成:①鞭毛马达;②鞭毛钩;③鞭毛丝。鞭毛马达位于细胞膜中，有两种旋转方向，分别为顺时针和逆时针。其旋转方向受到响应调节因子CheY-P(磷酸化的CheY)控制，当细胞质内的CheY-P与鞭毛马达上的FIiM蛋白质结合时，会增大马达顺时针旋转的概率。当细胞上所有马达都逆时针旋转时，其鞭毛会形成一束，推动细菌前进;而有一个或多个马达开始顺时针旋转，则对应的鞭毛会从鞭毛束中脱离，细菌在原地进行短暂的翻滚运动，使细菌运动方向发生变化。 本文的第一项工作主要研究鞭毛马达的运动的鲁棒性。由于基因表达噪声，不同细胞内FliM浓度不可避免地有所差别，这会导致不同细胞中未与FliM结合的CheY-P浓度也会有差异。那么，鞭毛马达的输出是否对细胞内FliM表达量的不同具有鲁棒性?经过一系列实验，我们发现大肠杆菌鞭毛马达输出对底物蛋白质FliM的表达量具有鲁棒性，即鞭毛马达输出不随FliM表达量的变化而变化。我们同时证明了马达的适应性重构是产生鲁棒性的原因。类似大肠杆菌鞭毛马达的适应性重构机制可能是很多分子机器对其底物蛋白质表达量具有鲁棒性的原因。 除了探究大肠杆菌FliM蛋白质表达量的噪声是否会对其鞭毛马达的输出造成影响，我们也探究了周围流动的液体是否会对细菌的运动造成影响。 细菌通过信号转导网络调节马达旋转方向，进而调节鞭毛成束与分散从而实现趋化。近年来，人们对细菌的趋化转导网络进行了广泛而深入的研究。然而，对细菌周围力学环境如何影响细菌运动行为还知之甚少。本文中我们用双光镊抓住单细胞，同时测量了细菌自身的运动参数和周围环境的力学性质。我们发现运动的流体和胞体旋转会通过影响鞭毛束的成束进而影响细菌运动。我们从实验上证明了以往研究工作者理论预言的胞体旋转会对鞭毛束形成有影响。这些结果为研究细菌在复杂的流体力学环境中的运动提供了新的思路，同时也为研究由细菌形态差异引起的趋化异质性提供了依据。
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