摘要
种子萌发和幼苗早期是植物生活史中最为脆弱、最为关键的阶段。从种子吸水膨胀到胚根突破种皮、胚芽伸出地面，期间要发生一系列有序的生理生化反应和形态变化，该过程所需的物质及能量全部来源于储藏在种子中的营养物质。尽管国内外很多研究都注意到种子贮藏物质对环境条件的响应及其对萌发和幼苗早期生长的影响，但大多数研究都将种子贮藏物质视为整体（以种子大小衡量），鲜有关注其组成变异与种子大小之间的关系及其对植物早期生活史阶段的影响。不同的贮藏物质在种子萌发和幼苗早期生长过程中所起的作用各不相同，其组成差异可能导致植物采取不同的种子萌发及幼苗生长对策，继而影响随后的种群更新和群落组建。比较研究不同物种间种子贮藏物质组成的差异、变异规律及其对植物生活史早期阶段的影响，可以深入理解与认识植物的进化途径及适应机制，促进种子生态学的发展，同时也可为探讨群落结构的形成提供理论依据。 种子中贮藏物质含量受到多种环境条件（如温度、干旱、降水、遮阴、土壤养分等）影响而发生变化。在众多环境因素中，作为植物生长发育基质的土壤，为植物提供所必需的矿物质元素和水分，直接影响到植物的生长与繁殖。因此，本研究以青藏高原东北缘高寒草甸长期氮、磷添加样地的七种典型野生禾草（垂穗披碱草、垂穗鹅观草、波伐早熟禾、密花早熟禾、甘青剪股颖、芒剪股颖和发草）种子为研究对象，通过种子中几种主要贮藏物质含量的测定、萌发实验及种子耗竭式幼苗生长监测，研究种子贮藏物质含量变异对氮、磷添加的响应并探讨种子萌发和幼苗早期生长对种子贮藏物质含量变异的响应及依赖性。主要研究结果如下： （1）土壤养分添加后，种子中主要贮藏物质含量变异因物种而异。整体而言，七个物种的种子大小、种子可溶性碳水化合物、可溶性蛋白质、淀粉及脂肪含量存在显著的种间差异性。草地土壤养分添加后，七个物种种子的可溶性蛋白含量均有所增加；芒剪股颖和发草的种子淀粉含量在养分添加下显著下降，而两种早熟禾种子的淀粉含量却在养分添加后显著增加，其余物种的种子淀粉含量在养分添加下无显著变化；波伐早熟禾、密花早熟禾及披碱草种子脂肪含量在养分添加下显著增加，而鹅观草及芒剪股颖种子脂肪含量却显著下降；甘青剪股颖及发草种子脂肪含量在不同土壤养分添加下的变化并不一致；此外，鹅观草、密花早熟禾及甘青剪股颖种子大小在土壤养分添加后无显著变化，而披碱草、波伐早熟禾及发草种子的大小在土壤养分添加后显著增加。 （2）土壤养分添加后，七个物种种子的萌发率和萌发速率显著增加，而萌发开始时间显著缩短。其中，萌发率与种子脂肪含量呈显著性负相关，而与可溶性碳水化合物及可溶性蛋白含量始终呈正相关；萌发速率与与脂肪含量呈显著的负相关，与其它几种贮藏物质及种子大小显著正相关；具有较高脂肪含量的种子萌发较晚，而具有较高可溶性碳水化合物、可溶性蛋白及淀粉的种子萌发较早。 （3）除甘青剪股颖外，其余六个物种子代幼苗早期生长的相对生长速率和绝对生长速率都表现出显著的组间差异性。偏相关分析表明，幼苗的相对生长速率（RGR）与种子大小、脂肪和淀粉含量间无显著相关性，而与可溶性碳水化合物和可溶性蛋白含量存在较弱负相关；幼苗生长的绝对生长速率（AGR）始终与种子可溶性碳水化合物、可溶性蛋白和淀粉含量及种子大小（呈极显著正相关，而与种子脂肪含量间存在较弱的负相关。 我们的研究结果表明：土壤养分添加作为种子发育的环境因素对种子大小及各类贮藏物质含量产生影响，这种影响因物种和施肥类型而异。同时，具有较高可溶性蛋白、可溶性碳水化合物和淀粉含量的种子萌发较早，快速萌发能力更强；而脂肪含量高的种子萌发较晚，萌发率较低。幼苗生长过程中，在幼苗未充分展叶之前，幼苗生长的生物量绝对积累速率与种子可溶性碳水化合物、可溶性蛋白和淀粉含量显著正相关，而与脂肪含量存在较弱的负相关。 本研究揭示了在不同土壤养分添加草地七种野生植物种子贮藏物质变异及其对植物早期生长影响，为研究不同生态环境下植物生活史策略在整个再生阶段的表现提供了一定的理论基础。
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