摘要
西双版纳由于地处热带的北缘，其水热条件已经接近热带森林分布的极限，因此对气候变化非常敏感。植物的物候是反映气候变化的一个重要生物指征，树木的生长也能够随着环境因子的变化迅速做出响应。目前关于物候和树木年内径向生长的研究主要集中在温带地区，而对热带地区的研究相对较少。本研究选取了西双版纳热带植物园内长期进行叶片物候观测（1980年至2020年）的62种植物（常绿33种，落叶29种），利用混合线性模型和偏小二乘法回归分析了叶片物候变化趋势及其与气候响应的关系;同时选取物候期观测时间较长的5个树种在2021年监测其形成层活动和树干径向生长季节动态。利用逻辑斯蒂模型，Gompertz模型和广义加性混合模型模拟树木的径向生长与形成层活动物候参数，探明树木径向生长动态及其与气候因子的关系;同时结合叶片物候和形成层活动，分析初生生长和次生生长之间的关系。结果表明: 1.西双版纳植物园内的常绿植物和落叶植物在展叶物候（开始展叶期）和落叶物候（落叶末期）存在显著差异，常绿植物开始展叶期早于落叶植物，落叶末期晚于落叶植物，总体上常绿植物的生长季长于落叶植物。近30年来，常绿植物和落叶植物均呈现展叶物候提前、落叶物候延后的趋势。常绿植物开始展叶期提前的速率(0.56d/year)高于落叶植物(0.35d/year)，且常绿植物的落叶末期延迟的速率（0.62d/year）也高于落叶植物(0.29d/year)。 2.落叶植物的开始展叶期主要与相对湿度呈正相关关系，相对湿度越低，展叶越提前。常绿植物的开始展叶期普遍与展叶前的最低温度呈负相关关系，最低温度越高，展叶越提前。落叶植物的落叶末期与最低温度和相对湿度呈正相关关系。 3.所研究的5个树种形成层开始和结束活动的时间不同。其中橡胶树（Hevea brasiliensis）在5月初开始出现扩大细胞，而构树（Broussonetia papyrifera）、云南石梓（Gmelina arborea）、川楝（Melia toosendan）和槟榔青（Spondias pinnata）均在3月开始出现扩大期细胞。橡胶树在11月结束生长，川楝、云南石梓和槟榔青在12月停止生长，而构树在次年的1月停止生长。构树的年径向生长量最高（12.1±0.76mm），云南石梓、川楝和槟榔青的年径向生长量分别为7±0.42mm、6.4±0.54mm和5.8±0.36mm，这四个物种的生长均集中在雨季，全年的生长量由雨季生长量决定。 4.构树、云南石梓、川楝和槟榔青的径向生长速率与降水、平均温和最低温呈显著正相关，与风速显著负相关。 5.叶片物候和形成层活动之间有着密切联系。构树、川楝和橡胶树的开始展叶期早于木质部扩大期细胞的出现，而云南石梓和槟榔青开始展叶期晚于扩大期细胞的出现。生长结束时间不同树种之间存在差异，构树、云南石梓和槟榔青叶全部变色期比细胞壁加厚结束早1个月左右，川楝叶片全变色期比细胞壁加厚结束早2个月左右，而橡胶树叶全变色比细胞壁加厚结束晚2个月左右。 未来气候变化引起的水分条件和温度的变化可能会同时影响树木的叶片物候和径向生长。本研究将有助于我们认识热带植物的物候节律及其调控因子，可为气候变化下热带植物的响应研究提供一定的理论依据。同时结合叶片物候和形成层活动，将有助于探明树木初级生长和次级生长之间的联系。
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