摘要
食草动物改变了世界上许多生态系统的植物群落多样性和生产力，但是它们对植物群落多样性和生产力影响的大小和方向在生态系统内部和生态系统之间存在很大差异。家畜放牧是草原上最密集的土地利用活动，是影响草原生物多样性、生态系统功能和稳定性的主要驱动力。长期以来，我国在畜牧业生产过程中过度利用草原的生产功能，忽略其生态功能，造成我国草地退化日益严重、草原的功能不断下降。因此，如何维持草原生物多样性和提升草原生产力就成为了重要的研究课题。 青藏高原作为我国非常重要的天然牧场之一，近几十年来，随着人类活动强度的增加（如过度放牧）造成高原生物多样性丧失和生产力下降。虽然制定了若干新的管理战略，以应对由此造成的牧场状况变化，但是关于这些管理原则背后的生态学机理缺少控制实验的论证，这在很大程度上制约着我们对高寒草地放牧生态系统的科学管理。因此，本研究利用课题组于2019年在青藏高原东北部的海北站建立的大型放牧实验平台，研究不同牦牛放牧强度下（对照、轻度放牧、中度放牧和重度放牧）高寒草地植物群落多样性和生产力的变化，并结合模拟牦牛中度放牧实验解析采食、践踏和粪尿返还以及它们交互作用对植物群落多样性和生产力的影响。试图解释放牧对高寒草地植物群落多样性和生产力影响的潜在作用机制。经过连续3年的牦牛放牧实验，我们得到如下结果： （1）高寒草地植物群落物种丰富度和香农多样性指数均表现为轻度放牧和中度放牧显著高于对照和重度放牧，这一发现与“中度干扰假说”所预测一致。而植物群落β多样性则表现为轻度放牧和中度放牧显著低于对照和重度放牧，这主要是因为在这些放牧强度下物种丰富度增加，同时群落间物种扩散能力增强所致。此外，重度放牧显著改变了植物群落组成。因此，在我们的研究区域适度（轻、中度）放牧利用将有利于维持更高的物种多样性，这一发现可为放牧背景下在该区域制定相关的生物多样性保护政策提供理论支撑。 （2）高寒草地植物群落地上总生物量随着放牧强度的增加呈明显下降的趋势。从功能群来看，禾本科和杂类草地上生物量随着放牧强度的增加呈显著降低，但是莎草科和豆科地上生物量并未发生明显的改变。这主要是因为莎草科植物耐牧性强，豆科植物（如棘豆和披针叶黄华）在生长季具有毒性，并未被牦牛采食。因此，未来在该区域建植放牧型人工草地时适当引入莎草科和豆科植物将有助于人工草地的持续利用。 （3）在实验的第三年，我们研究了植物群落的地上-地下净初级生产力，发现在轻度和中度放牧处理植物群落地上部分表现为超补偿，但是地下部分则表现为欠补偿，在重度放牧处理植物群落地上和地下部分均表现为等量补偿。然而，地上和地下总的净初级生产力表现为等量补偿。表明，放牧引起植物群落地上部分的生长可能是以牺牲地下部分为代价。长此以往，放牧可能导致该区域的碳流失。 （4）基于根系长度评估根系动态对放牧的响应，我们发现根系现存量、生产量、死亡量在轻度放牧和重度放牧显著降低，但根系周转率在各放牧强度下均无显著差异。同时，我们发现轻度和重度放牧改变了植物群落根系的垂直分布，植物根系向浅层转移。这主要是因为放牧改变了植物群落组成，导致深根系物种减少，而浅根系物种增加。因此，放牧导致植物根系向浅层土壤转移可能会影响深层土壤有机碳的稳定性。 （5）模拟中度放牧结果发现，植物群落的α多样性、β多样性以及地下净初级生产力在2年的模拟期内并无显著变化，但是地上净初级生产力在模拟的第二年表现为采食显著增加地上初级生产力。表明，放牧作用于植物多样性很可能是依赖于放牧历史，同时采食是控制地上部分生长的主要因素。 综上所述，适度放牧（轻度和中度放牧）对维持高寒草地植物群落多样性和生产力具有积极作用。这些研究结果可能对青藏高原高寒草地生物多样性保护以及生态系统管理提供新的见解。此外，本研究仅仅是3年的研究结果，对于放牧的长期效应预测相对较弱。因此，未来仍需要持续观测植物群落多样性和生产力在放牧处理下的长期变化，从而为高寒草地生态保护和管理提供更强有力的理论支撑。
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