油菜是我国第一大油料作物,常年种植面积约1亿亩,提供了约55%的国产植物食用油。我国也是油菜进口大国,油菜杂种F1后代具有较强的杂种优势,利用杂种优势培育高产杂交油菜品种,是保证我国食用油安全的一条有效途径。 在甘蓝型油菜中,杂种优势得到了较好的应用,我国油菜杂交种占油菜种子的80%以上。对油菜杂种优势的遗传基础和分子基础也进行了大量研究,但对其机理尚不明确。赤霉素(Gibberellin,GA)是一种双萜类化合物,能够打破种子休眠促进种子萌发,促进植株茎节伸长,开花期施用能促进果实发育,对植物的生长发育发挥着极其重要的调控作用。研究发现GA在杂种优势形成的植物激素调控过程中发挥着重要的基础作用。项目组前期研究发现欧洲油菜品种资源冬性更强,具有优质、抗倒伏、耐菌核病特性,并且连续多年的实践表明,中国和欧洲油菜品种杂交能产生明显的杂种优势。为深入的研究GA对中国和欧洲油菜品种生长发育的影响及杂种优势形成过程中的作用,本实验从GA及其抑制剂对中国和欧洲油菜品种抗倒伏性影响,GA含量在中国和欧洲油菜品种田间全生育期动态变化,中国和欧洲油菜品种苗期、成熟期的表型以及生理指标动态变化,GA代谢与信号传导相关基因转录水平变化等方面研究GA在中国和欧洲油菜品种差异化发育进程中的作用,从而揭示GA在甘蓝型油菜抗倒伏中的作用,与甘蓝型油菜杂种优势的关系。得到如下主要结果: 1、GA主要是通过增加甘蓝型油菜侧根数,增加植株的节间距以及主花序长度来调控甘蓝型油菜倒伏指数。 相关分析表明油菜的倒伏指数与一次有效分枝高度呈显著负相关。主成分分析表明根系因子对倒伏指数贡献率最大。喷施GA后,倒伏指数与主花序长度呈显著正相关,与侧根数呈显著负相关;而烯效唑处理后,株高与茎粗呈显著正相关,与基枝角、顶枝角呈显著负相关。因此,GA主要是通过增加甘蓝型油菜侧根数,增加植株的节间距以及主花序长度来调控甘蓝型油菜倒伏指数。烯效唑主要是通过增大甘蓝型油菜基枝角、顶枝角,减小植株的节间距来调控油菜倒伏指数。 2、欧洲油菜品种GA含量对温度更加敏感,蕾苔期后欧洲油菜品种GA含量高于中国油菜品种。 从2020年12月30日到1月15日,平均气温降低,中国和欧洲油菜品种GA含量呈下降趋势,但中国油菜品种下降趋势高于欧洲油菜品种。从1月15日到3月2日,整个气温较低,中国和欧洲油菜品种GA含量维持在一个较低水平,但欧洲油菜品种高于中国油菜品种。此时中国油菜品种由蕾薹期进入花期,而欧洲油菜品种继续处于苗期。从3月2日到4月15日,随着气温上升,欧洲油菜品种GA含量迅速上升,对应欧洲油菜品种生长期则是进入蕾薹期,而中国油菜品种GA含量变化不大,生育期进入盛花期。 3、适当高温有利于幼苗GA积累和植株生长。 在5℃低温下,欧洲油菜品种C9及杂种后代阳光2009×C9株高、鲜重、干重低于中国油菜品种,中国油菜品种亲本阳光2009中GA含量显著高于欧洲油菜品种亲本C9,C9植株中GA含量显著高于杂种后代阳光2009×C9和中双11×C9,与表型变化相一致,而在15℃条件下,欧洲油菜品种C9及杂种后代阳光2009×C9株高、鲜重、干重高于中国油菜品种,5个材料整体GA含量有增加趋势。但杂种后代阳光2009×C9和中双11×C9GA增加更加明显,含量介于2个亲本之间。25℃条件下,阳光2009×C9株高、叶长、叶宽、鲜重、干重均介于亲本阳光2009和C9之间,杂种后代阳光2009×C9杂种GA含量进一步升高,高于亲本阳光2009和C9。 4、中国和欧洲油菜品种杂种优势分析。 低温环境下,阳光2009、阳光2009×C9、中双11×C9叶片中GA含量急剧下降,随着温度的升高,中国油菜品种以及杂种后代生长表型开始大幅度增长,欧洲油菜品种株高、叶长、鲜重、干重变化不明显,叶片数、根长、叶宽随着温度升高呈增加趋势。杂种后代阳光2009×C9、中双11×C9的株高、叶片数、叶长、叶宽、根长、鲜重、干重均表现出较强的杂种优势,阳光2009、中双11、C9、阳光2009×C9、中双11×C9中GA含量呈增加趋势,其中欧洲油菜品种对温度响应敏感,其GA含量急剧增加,远超于前两次GA含量。 阳光2009×C9材料的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率介于亲本阳光2009和C9之间,中双11×C9材料的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率显著高于亲本中双11和C9,说明杂种后代光合作用得到增强,其株高、叶片数、叶长、叶宽长势优于亲本,产量高于亲本,表现出杂种优势。 5、GA4和GA7可能在欧洲油菜品种由营养生长到生殖生长的过程转换中起着重要作用。 中国和欧洲油菜品种GA合成中,从内根-贝壳杉烯转换成GA12-醛的过程中存在显著的基因转录水平差异。结合从1月15日、2月15日、3月15日,C9中GA含量上升的趋势,推测C9中KS1、KO、KAO在其GA合成中起着关键作用。植物中有活性的GA成分主要为GA1、GA3、GA4、GA7,而GA3ox2的转录水平与GA3、GA4、GA7的合成密切相关,GA2ox6的转录水平与GA1的合成密切相关,GA20ox的转录水平与GA1、GA3、GA4、GA7前体物质GA9、GA20合成密切相关。从1月15日到3月15日,C9中GA3ox2的转录水平表现为先下降后急剧上升,GA2ox6的转录水平表现为上升趋势,而C9中GA3含量与中双11中GA3无显著差异,因此推测GA4和GA7在欧洲油菜品种由营养生长到生殖生长的过程转换中起着重要作用。