摘要
回声定位蝙蝠主要依靠听觉处理自身发出的高频声音信号来获取外界信息。为了完成空间定位、捕食、障碍物躲避等活动，回声定位蝙蝠需要对其发声进行灵活和精准的控制。蝙蝠的回声定位行为很好地说明了听觉反馈控制的重要性。但是对回声定位蝙蝠利用听觉反馈进行发声控制的计算机制还不是很清楚。听觉反馈干扰技术是研究发声运动控制的重要手段之一，主要通过分析正常听觉反馈信号被人为改变或干扰时发声运动的变化，考察听觉反馈在正常发声中的作用。听觉反馈干扰技术，主要包括变频听觉反馈、时延听觉反馈以及掩蔽听觉反馈，被广泛地用于研究人类、灵长类以及鸣禽的听觉反馈在发声控制中的作用。本实验使用实时变频听觉反馈行为范式探究大蹄蝠(Hipposiderosarmiger)对回声定位声波的控制，主要实验结果如下: 1.实验录制大蹄蝠的回声定位信号为恒频-调频(Constantfrequency-frequencymodulation，CF-FM)信号，主要包括三个谐波，第二谐波能量最高。四只大蹄蝠静息悬挂状态下回声定位声波第二谐波的峰频频率分别为70.78±0.28kHz、71.41±0.25kHz、70.83±0.25kHz、70.52±0.27kHz。 2.在变频听觉反馈中，频移方向影响大蹄蝠峰频频率改变的方向。具体表现为在正向变频听觉反馈中，蝙蝠降低发声峰频频率;在负向变频听觉反馈中，部分蝙蝠提高发声峰频频率。蝙蝠频率改变方向与变频方向相反的行为被称为频率补偿行为。大蹄蝠在正向频移时的频率补偿大于负向频移补偿(0.61±0.26kHzvs.0.41±0.18kHz，Kruskal-Wallis，p＜0.05)。差异化补偿行为可能有两个原因:一是正向频移可能更符合蝙蝠在飞行时所经历的多普勒效应(Dopplereffect);二是喉部的生理学特征可能限制了大蹄蝠发出更低的频率。 3.频移大小影响大蹄蝠的峰频频率补偿。在0-50音分(Cents)的同方向变频听觉反馈中，蝙蝠峰频频率补偿随频移增大而增大;在50-150音分的同方向变频听觉反馈中，蝙蝠峰频频率补偿随频移增大而减小。在50音分的正向频移下，大蹄蝠峰频频率补偿达到最大值约0.56±0.26kHz，这可能是由于50音分所对应的飞行速度与大蹄蝠自由飞行时的速度更接近。 4.在变频听觉反馈中，除了频移大小和方向以外，回放时延同样对大蹄蝠的发声有影响。在时延为0.4ms的正向频移下，大蹄蝠峰频频率、叫声间隔、叫声持续时间、调频末端频率均显著减小;时延增大到4ms后，随着时延的增大，这些声学参数变化程度变小。 5.大蹄蝠回声定位声波第一谐波的频移对叫声声学参数没有明显影响。回放第二谐波的频移时，大蹄蝠峰频频率、叫声间隔、持续时间、调频末端频率明显变小。在变频听觉反馈中，第二谐波可能发挥着主要作用。将第二谐波调频末端进行不同程度的衰减后，对大蹄蝠声学参数的影响与对照组相比没有明显区别，说明此时大蹄蝠仍然可以感知时延信息。 综上所述，大蹄蝠在变频听觉反馈实验中表现出了对多个声学参数规律性地控制，并且第二谐波在其中发挥着重要的作用。大蹄蝠对峰频频率的控制和人对音高的控制都可以用状态反馈控制模型解释，这些结果表明在听觉与发声反馈控制方面，蝙蝠的回声定位声波和人类的语言可能依赖于共同的计算原理。
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