摘要
锌(Zn)是植物生长所必须的矿质元素之一。土壤中适量的Zn能有效调节植物酶活性及植物光合作用。过量的Zn则会对植物产生毒害作用。植物的富集特性能够反映植物对重金属的吸收和转运情况,叶片性状能够预测植物在重金属环境下的生态适应策略。因此本文以两年生大叶女贞为研究对象,采用盆栽实验,设置Zn污染不同处理水平(CK、L1、L2、L3,分别表示对照0mg·kg-1,轻度100mg·kg-1、中度300mg·kg-1、重度污染500mg·kg-1)。通过分析植物的富集特性以及叶片性状变化特征。以探讨大叶女贞对重金属Zn的耐受能力及采取的生态适应策略,旨在为Zn污染地区的植被恢复提供理论依据,主要结论如下: (1)L1、L2、L3处理下Zn主要累积植株根部,叶片次之,茎中最小。对Zn的富集能力表现为L1>L2>L3。Zn处理组植物地下部分和地上部分的富集系数范围为0.13~0.46,表明大叶女贞对土壤Zn污染具有一定的修复潜力。 (2)与CK相比,Zn处理组大叶女贞叶片上表皮厚度(TUE)、叶片厚度(LT)增加。栅栏组织(Pt)、下表皮厚度(TLE)、栅海比(P/S)、结构紧密度(CTR)在L1、L2处理下增加,L3处理下降低。海绵组织厚度(St)、叶片疏松度(SR)与之相反,比叶面积(SLA)、叶片氮含量(TN)显著下降,磷含量(TP)在L2、L3处理下显著下降,N/P显著下降,N/P的值在L1、L2、L3处理下均小于14。气孔密度(SD)均显著增加,处理组中表现为L2<L1<L3。叶片显微结构显示,在CK、L1、L2处理下,植物栅栏组织排列紧密,栅栏组织与海绵组织分化明显。L3处理下,栅栏组织与海绵组织细胞明显变小,排列疏松,且分化不明显。以上表明Zn胁迫影响植物对营养元素的吸收,L1、L2处理下大叶女贞通过调整叶片结构的可塑性,将更多的物质用于构建保卫组织,使得植物能更好地适应极端环境,L3处理下,大叶女贞组织结构紊乱。 (3)与CK相比,L1、L2、L3处理下大叶女贞超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、脯氨酸(Pro)含量显著增加,过氧化物酶(POD)L1、L2处理下显著增加,L3处理下下降,丙二醛(MDA)在L2、L3处理下显著增加。抗坏血酸过氧化物酶含量(APX)在L2处理下显著增加。表明Zn胁迫下植物的抗氧化酶系统被激活。叶绿素a+b(Chla+b)、叶绿素a(Chla)、叶绿素b(Chlb)以及类胡萝b素(Car)显著下降,叶绿素a/b(Chla/b)在L2、L3处理下显著下降,净光合速率(Pn)分别下降16%、47%、79%。胞间CO2浓度(Ci)分别增加13%、52%、85%,气孔限制值(Ls)分别下降了17%、25%、46%。结果表明Zn胁迫抑制植物光合色素合成,且Zn胁迫下Ls降低而Ci升高表明非气孔因素是导致光合作用下降的主要因素。 (4)相关性分析与PCA分析表明,大叶女贞叶片光合作用与叶片性状发生了适应性改变,大叶女贞各指标的综合得分为L1>CK>L2>L3,L1、CK、L2综合得分相差较小,说明大叶女贞在L1、L2处理的能够维持原有的生理功能,且L1处理下大叶女贞能够生长良好,植物对Zn胁迫具有一定的耐性。L3处理下,大叶女贞植物的叶片结构紊乱,叶片抗逆性下降。导致植物光合速率进一步下降。植物在低中浓度Zn胁迫下形成低SLA、TN、TP、Pn、St,高LT、TUE、Pt、CTR、P俗的性状组合。这种性状组合在叶经济谱上位于“缓慢投资-收益”物种的一端。 综上所述大叶女贞对重金属Zn具有一定的富集能力。Zn胁迫对大叶女贞的光合作用有抑制作用,并且随重金属Zn浓度提高而加强。L1和L2处理下植物具有较高的表皮厚度、栅栏组织厚度、叶片厚度、气孔密度、超氧化物歧化酶、过氧化物酶、抗坏血酸过氧化物酶、过氧化氢酶、脯氨酸和较低的比叶面积、叶片氮含量、磷含量、净光合速率、海绵组织,以此提高植物在叶片上的投资分配,使得在光合产物有限性约束下能够合理的分配资源从而规避环境带来的压力,保证大叶女贞能够在Zn胁迫的特殊环境下正常生长。但随着重金属胁迫的增加,L3处理下,植株叶片栅栏组织与海绵组织细胞明显变小、排列杂乱且分化不明显,叶片结构紊乱,丙二醛持续升高使得膜系统受到损伤严重,这使得植物抗逆性进一步下降。因此,在Zn污染程度较轻地区,大叶女贞可以作为修复潜力树种。