摘要
水稻（Oryza sativa L.）和小麦（Triticum aestivum L.）是主要的粮食作物，养育世界90％以上的人口。当前世界人口已达77亿，预计在2050年将增加至97亿，这将导致粮食需求比2006年增加60％。因此，亟需提高粮食产量以满足粮食需求。 自工业革命以来，大气CO2浓度已增加48％，并将继续增加。升高的CO2浓度已被证实能促进作物的光合作用和产量，但长期升高CO2浓度导致光合作用下调。目前高CO2浓度对作物影响的研究结果多是基于单代CO2浓度骤增实验得出。研究表明环境变化对植物的影响具有代际效应，且骤增和渐增的CO2浓度处理对生态系统的影响不同。然而，我们尚未明确决定水稻产量和产量构成对CO2浓度升高的响应的因素，尚不清楚研究中普遍采用的CO2浓度骤增的模拟方式，是否能客观反映大气CO2浓度渐增对作物的影响。此外，升高的CO2浓度对稻麦作物响应短期温度变化的研究有限。基于此，本研究的科学问题是:(1)决定水稻产量和产量构成对CO2浓度升高的响应的因素是什么？(2)稻麦作物光合作用和产量如何响应渐增和骤增的CO2浓度？其可能机制是什么？(3)CO2浓度升高如何影响稻麦作物光合作用对短期温度变化的响应？ 本研究整合了FACE（自由大气CO2浓度富集）条件下CO2浓度升高对水稻产量和产量构成影响的数据。利用分类回归树和回归分析等方法，明确了产量和产量构成的响应的决定因素，量化了产量构成对产量响应的贡献。利用开顶箱模拟CO2浓度渐增和骤增，开展了为期五年的大田实验，观测不同CO2浓度处理下水稻和冬小麦光合作用、叶绿素荧光参数、核酮糖-1，5二磷酸羧化酶/加氧酶活性、叶片氮含量、气孔特征和产量及产量构成，明确了渐增和骤增对作物生长和生理过程的影响，量化了叶绿素荧光参数、核酮糖-1，5二磷酸羧化酶/加氧酶活性、氮含量和气孔特征对光合作用的贡献。分析了不同CO2升高水平下小麦和水稻的光合作用对叶片温度变化的响应。 主要结果如下: (1)升高CO2浓度提高了水稻产量。水稻品种类型决定了产量对CO2浓度升高的响应。产量构成对CO2浓度升高的相对响应由土壤性质、施氮量、生长季温度及其相互作用决定。CO2浓度升高200μmol mol-1使粳稻、籼稻和杂交稻的产量分别提高了13.5％、22.6％和32.8％。粒密度和穗密度对CO2浓度升高的响应强于结实率、每穗粒数和单粒重的响应。水稻品种类型决定每穗粒数对CO2浓度升高的响应，而温度影响高CO2浓度条件下结实率的响应。穗密度相对响应比62％的变化、粒密度相对响应比74％的变异和结实率相对响应比48％的变异均可由土壤性质、施氮量、生长季温度及其相互作用的线性组合解释。CO2浓度升高条件下，最佳的施氮量具有地点特异性，这取决于当地的土壤肥力和温度。穗密度和粒密度对CO2浓度升高条件下产量的相对响应比具有较高的重要性。 (2)CO2浓度单代骤增200μmol mol-1使水稻产量显著提高21％。与单代骤增200μmol mol-1相比，多代骤增200μmol mol-1降低水稻净光合速率，而渐增200pmol mol-l对净光合速率无显著影响。多代骤增处理增加穗密度，但对产量无显著影响。渐增和骤增处理显著降低了灌浆期气孔密度，且骤增处理下气孔密度的减少尤为显著。2020年生长季，在恒定骤增200μmol mol-1(T2)的生长环境下，来自T2母代环境的子代比来自背景大气CO2(CK)母代环境的子代在拔节期降低净光合速率(Pn)和最大光化学量子效率（ΦPSII），各观测CO2浓度下Pn平均降低6％。相反，在CK生长环境下，来自T2母代环境的子代在拔节期的Pn和气孔导度(gs)显著高于来自CK母代环境的子代。CO2浓度升高显著降低灌浆期气孔密度，处理间气孔密度次序依次是:背景大气CO2环境＞单代骤增处理＞多代渐增处理＞多代骤增处理。 (3)CO2浓度升高200μmol mol-1显著增加小麦净光合速率，进而提高产量(18％)。母代CO2浓度影响第三代小麦的最大光化学量子效率，但对产量无显著影响。CO2浓度升高200μmol mol-1(T2)显著提高第一代和第二代小麦在生长环境下的净光合速率。相对分析显示，来自T2母代环境的子代比来自CK环境的子代对CO2浓度升高表现出更强的响应。当生长在CK环境时，来源于T2母代环境的子代比来源于CK母代环境的子代降低净光合速率;而在T2处理下生长时，来源于T2母代环境的子代较来源于CK环境的子代有降低最大光饱和光合速率的趋势。母代生长环境对第三代小麦的产量和产量构成无显著影响。 (4)不同叶温下，升高CO2浓度使冬小麦和水稻的净光合速率(Pn)增加10-40％，使冬小麦和水稻的Pn的最适温度分别升高1.8-5.6℃和2.2-4.8℃。除水稻开花期，升高CO2浓度总体上促进各叶片温度下的Pn，在高CO2浓度条件下，较高的叶温(TL)对Pn的促进作用更强。除开花期升高200μmol mol-1处理的水稻外，CO2浓度升高水平对Pn的相对贡献与叶片温度呈正相关。温度敏感性与TL呈负相关，CO2浓度升高200μmol mol-1条件下温度敏感性与TL的线性回归斜率在小麦开花期、水稻开花期及水稻灌浆期均低于背景大气CO2环境。 本研究表明，单季升高CO2浓度提高水稻产量，增产幅度主要取决于水稻品种类型。相比于单季CO2浓度升高，多代渐增CO2处理对粳稻和冬小麦的光合作用无显著影响，而持续多代骤增CO2处理促进粳稻分蘖，降低叶片净光合速率，但不影响产量。多代渐增和骤增CO2浓度均显著降低粳稻灌浆期的气孔密度。综上，持续多代骤增CO2浓度对水稻分蘖、气孔密度和光合作用具有代际效应。
NETL