摘要
瘿蜂总科Cynipoidea数量繁多，在各生物地理区系内均有分布，其生物学习性复杂多样，具有寄生性、植食性和寄瘿性，是膜翅目生物学习性进化研究的极佳材料。瘿蜂总科内系统发育关系一直以来存在比较大的争议。线粒体基因组因其基因组成稳定、基因排列相对保守、母系遗传等特点，被认为为系统发育研究理想的分子标记。目前瘿蜂总科线粒体基因组仅已知6种，因此对瘿蜂总科线粒体基因组的测序与分析，对揭示瘿蜂总科线粒体基因组的进化及其系统发育关系具有重要的意义。 本研究结合二代测序，共对4科26种瘿蜂总科线粒体基因组进行了测序，并结合已知的4种瘿蜂总科物种，利用比较基因组学和生物信息学分析了瘿蜂总科昆虫的线粒体基因特征、系统发育关系以及分歧时间。主要研究结果如下： (1)瘿蜂总科物种的线粒体基因组长度范围分布在14361-20386bp，长度最长为美背柄腹瘿蜂Anacharissp.1，长度最短为脊瘿蜂Ceroptressp.。线粒体基因组结构排列都较为紧密，ATP6-ATP8和nad4-nad4L通常存在7bp重叠。在已测得的蛋白编码基因中，多数使用ATN为起始密码子，但是环匙胸瘿蜂Ganaspinisp.的nad1、异柄匙胸瘿蜂Leptopilinaheterotoma的cox1、副客瘿蜂Saphonecrussp.的nad4L、脊剑盾狭背瘿蜂属Prosaspiceravalidispina的ATP6使用TTG为起始密码子，这种情况在膜翅目其他类群蛋白编码基因中较为少见；多数以TAA或TAG为终止密码子，少数以不完整的终止密码子TA或T结尾。 (2)瘿蜂总科线粒体基因组AT含量分布范围为79.3%–87.9%，AT含量最低的是大匙胸瘿蜂Trybliographasp.，AT含量最高的是基弗光翅瘿蜂Kiefferiellasp.。与大多数昆虫的线粒体基因组中表现出AT偏斜和CG偏斜不同，瘿蜂总科线粒体基因组多数呈TA偏斜、CG偏斜。瘿蜂总科线粒体基因组的蛋白编码基因、tRNA基因和rRNA基因均出现了不同程度的重排现象。蛋白编码基因重排特点为发生倒置现象，重排热点区域为nad2、nad1和nad5-nad4-nad4L-nad6-cob区域。tRNA基因重排的热点区集中在trnI-trnQ-trnM、trnA-trnR-trnN-trnS1-trnE-trnF，重排呈现随机状态，而非热点区域的蛋白编码基因间的tRNA基因发生重排概率低。rRNA基因发生重排现象也十分频繁，均发生了移位或异位倒置现象。瘿蜂总科各物种线粒体基因组的Ka/Ks值均大于1，说明其蛋白编码基因在进化过程中均受到了正选择效应。 (3)基于线粒体基因组的系统发育分析表明，环腹瘿蜂科Figitidae是多系群，枝跗瘿蜂科Ibaliidae、瘿蜂科Cynipidae和光翅瘿蜂科Liopteridae为单系群。 (4)对瘿蜂总科的分歧时间进行了分析，结果表明瘿蜂总科起源时间约为219.46Mya；瘿蜂总科植食性与寄瘿性的分歧时间约为84.47Mya。
NETL