摘要
玉米是陕西省的主要粮食作物，而干旱严重限制该区玉米的生长和产量。研究表明，外源褪黑素能有效缓解干旱诱导的生长抑制，提高玉米干旱逆境的抵抗能力，但外源褪黑素介导玉米抗旱性的分子及生理机制尚不清楚。本研究以玉米品种陕单609为试验材料进行盆栽试验，对七叶期玉米幼苗进行干旱胁迫以及叶面喷施100μmolL-1褪黑素处理，设置了正常供水(CK)、褪黑素喷施(MT)、干旱胁迫(DS)及干旱胁迫+褪黑素喷施(DS+MT)四个处理。试验通过测定不同处理对受旱玉米幼苗生长特性、叶片气孔行为、光合能力、叶片碳氮代谢过程关键酶的活性、碳氮代谢相关化合物的含量以及叶片转录组的影响，旨在利用生理和转录组学相结合的方法，阐明褪黑素在玉米幼苗抗旱性中的生理响应及其背后的分子机制，希望能从综合的角度解释褪黑素提高抗旱性的原因，为褪黑素在作物生产中的应用提供理论依据和技术支持。 主要研究结果如下： 1.外源褪黑素显著促进了干旱胁迫下玉米幼苗的光合作用和植株生长。在干旱胁迫下，玉米叶片气孔几乎完全关闭，地上部干物质积累量和叶片光合能力均显著降低；而叶面喷施100μmolL-1褪黑素增加了受旱玉米的气孔开度，显著提高了受旱玉米的干物质积累量、叶绿素含量、净光合速率(Pn)以及PSII和PSI的有效量子产量和电子传递速率，表明外源褪黑素通过保持气孔部分开放以及加强光能转换效率增强了受旱玉米的光合能力，从而促进玉米幼苗的生长。 2.外源褪黑素显著改善了干旱胁迫下玉米幼苗的碳代谢。在干旱胁迫下，玉米叶片可溶性糖合成增加，淀粉合成以及三羧酸循环(TCA)受到抑制；而叶面喷施100μmolL-1褪黑素显著增加了受旱玉米叶片的淀粉和蔗糖的含量，ADP葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)、蔗糖磷酸合成酶(SPS)、磷酸烯醇丙酮酸羧化酶(PEPC)以及柠檬酸合成酶(CS)的活性均升高，同时葡萄糖和果糖含量、转化酶(INV)和蔗糖合成酶(SuSy)活性显著下降。这些结果表明外源褪黑素通过促进蔗糖和淀粉的合成、葡萄糖的氧化代谢以及TCA，以增加光合产物、可溶性渗透物质和能量的产生来增强玉米对干旱胁迫的抵抗能力。 3.外源褪黑素显著增强了干旱胁迫下玉米幼苗的氮代谢。在干旱胁迫下，玉米叶片硝酸盐(NO3?)的还原和铵(NH4+)的同化受到显著抑制；而叶面喷施100μmolL-1褪黑素显著增加了受旱玉米叶片NO3?、可溶性蛋白以及脯氨酸的含量，硝酸还原酶(NR)、亚硝酸还原酶(NiR)、谷氨酰胺合成酶(GS)以及谷氨酸合成酶(GOGAT)的活性也显著升高，同时游离氨基酸含量、NH4+含量以及谷氨酸脱氢酶(GDH)活性则显著降低。表明外源褪黑素通过增强氮同化酶活性和含氮化合物的合成促进氮代谢过程，从而在解毒铵的同时增加了受旱玉米渗透调节物质的合成，最终改善玉米幼苗的抗旱性。 4.转录组分析结果表明，在处理后的玉米叶片中共鉴定到2174个差异表达基因(DEGs)，其中来自DS/DS_MT处理组的DEGs有957个(733个上调，224个下调)。GO注释分析结果显示大多数DEGs被划分到对逆境响应过程、代谢过程、膜、细胞、结合、转运蛋白活性、酶活性、光合作用和抗氧化等类别中。KEGG富集分析结果显示DEGs主要富集在途径为植物-病原菌相互作、MAPK信号通路-植物、植物激素信号转导、蔗糖和淀粉代谢、谷胱甘肽代谢、α-亚麻酸代谢以及氮代谢等途径中。整合分析GO和KEGG结果，表明外源褪黑素通过介导干旱胁迫信号转导通路激活下游的逆境反应调控因子、激素介导的防御反应、抗氧化防御反应以及渗透调节过程来缓解干旱胁迫。 综上所述，外源褪黑素增强了干旱胁迫下玉米幼苗的抗旱性。在生理水平上，干旱胁迫下外源褪黑素通过保持气孔的部分开放，加强光能转换效率，改善了玉米幼苗的光合能力，促进了玉米幼苗的生长；同时，外源褪黑素通过增强和协调受旱玉米的碳代谢和氮代谢过程，增加了渗透调节物质和能量的合成，从而改善玉米幼苗的抗旱性。在转录水平上，外源褪黑素通过调控干旱胁迫信号转导通路激活抗旱性相关的转录因子和代谢过程，最终增强了玉米幼苗的抗旱性。
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