摘要
随着人类未来可持续发展和全球温室效应促进对清洁能源需求量增加,筑坝拦截蓄水发电作为公认的清洁能源在全球掀起水库建设高潮,然而大量的河流筑坝阻断自然河流连续性并改变河流的生态功能及物质循环过程,导致一系列的生态环境变化问题,其中碳循环作为河流生态系统物质循环的重要组成部分也因筑坝水库效应而改变其生物地球化学循环过程。浮游植物作为筑坝水库主要初级生产者,可以通过光合作用吸收无机碳合成有机碳而影响水库碳循环,因此被认为是水库碳循环的主要驱动者;然而水库碳循环过程的变化会不会反过来影响水库浮游植物生长和群落演替还有争议,且不同浮游植物群落演替模式下水库碳循环过程有何变化还知之甚少。为此我们从水库收集并鉴定浮游植物组成、测定稳定碳同位素组成、碳循环功能基因及相关环境因子,分析筑坝拦截对浮游植物群落结构的改变、浮游植物群落时空演替特征及其环境影响因子辨识、浮游植物群落结构稳定性及其对水库溶解CO2和水-气界面CO2交换通量的影响、稳定碳同位素组成及碳循环功能基因变化等问题,通过以上研究系统分析浮游植物群落结构演替机制及其与水库碳循环的相互作用关系,主要得出如下研究成果: (1)筑坝拦截改变了浮游植物群落结构组成、生态位以及α多样性。河流区和水库区生态系统中浮游植物群落结构组成及季节性演替显著不同,河流区主要以舟形藻、小环藻、颗粒直链藻、针杆藻和脆杆藻等属于硅藻门的物种为主要优势物种,群落结构时空差异不明显。水库区的优势浮游植物群落具有明显季节性演替和垂直演替特征且不同水库的有不同的优势物种,以假鱼腥藻、针杆藻、小环藻、脆杆藻、颗粒直链藻和拟多甲藻为主要优势物种;浮游植物细胞丰度在7月份最高,1月份最低,主要分布在水库垂直剖面5m以上且丰度随水深的增加逐渐降低。水库蓄水增加浮游植物生态位宽度和特化种数量;表征α多样性的物种丰富度指数和香农多样性指数在河流区均小于库区,而均匀度指数则相反。 (2)影响库区和河流浮游植物群落演替的环境因子不同且水库对生源要素(C、N、P、Si)的同化吸收受浮游植物群落组成控制。强烈的浮游植物光合作用驱使库区各环境因子之间的相互作用强度显著高于河流区;环境因子对河流区浮游植物群落变化的解释方差(29.36%)显著低于库区的解释方差(58.54%),其中影响库区浮游植物群落结构变化的主要环境因子是温度(T)、硝酸盐(NO—3)、硅酸盐(SiO2—3)、总氮(TN)、CO2,且非硅藻门的优势物种对环境因子变化响应最敏感。库区浮游植物生长对生源要素有显著的同化吸收作用,除氨氮(NH+4)以外的其他生源要素浓度均表现出库区低于河流区,7月份的同化吸收效率最高,1月份最低;对CO2、PO3—4和SiO2—3的同化效率较高,随着浮游植物细胞丰度的增加且群落组成向蓝藻或甲藻等藻类演替时,水库对生源要素的同化吸收效率也随之增加。 (3)河流区和水库区浮游植物群落结构稳定性不同且影响水体CO2浓度和水-气界面CO2交换通量(Flux(CO2))。河流区浮游植物群落结构稳定性高于水库区,且浮游植物群落结构稳定性因优势物种组成不同而存在明显差异,以蓝藻或甲藻为优势藻的水库比以硅藻为优势藻的水库群落稳定性较低,Bray-Curtis群落相异性系数(BC)在季节尺度和水库剖面的变化幅度较大且演替速率更快。浮游植物群落结构稳定性及演替速率影响了水体中的溶解CO2浓度和Flux(CO2)的变化,随着水库浮游植物群落结构季节间BC值增加,CO2浓度和Flux(CO2)显著降低。浮游植物群落结构在季节上的演替速度(KSeason)增加促进浮游植物对溶解CO2的吸收,从而降低Flux(CO2),且当水库的生物量增加以及优势物种从硅藻向蓝藻或甲藻演替时,水库浮游植物群落在季节上演替速率(KSeason)加快,并伴随着高效的溶解CO2固定速率和低的Flux(CO2)。 (4)水库水力负荷调控浮游植物对生源要素的同化效率以及浮游植物群落演替速率。水体滞留时间长且水深较浅的低水力负荷水库有利于浮游植物(尤其是蓝藻、绿藻或甲藻等非硅藻物种)快速繁殖,并能显著增加水库剖面溶解氧(DO)、叶绿素(Chl-a)、pH等环境参数的分层强度,这类水库具有高的浮游植物群落演替速率和生源要素同化效率。然而水体滞留时间短且水深较深的高水力负荷水库不利于浮游植物生长繁殖,导致这类水库浮游植物群落演替速率和生源要素同化效率均较低。 (5)稳定碳同位素组成和碳循环功能基因证实浮游植物群落结构演替和碳循环的协同变化机制,并依据浮游植物碳浓缩机制(CCMs)物种特异性及其对碳同位素分馏效应揭示浮游植物群落演替的根本机制。溶解无机碳稳定同位素组成(δ13C-DIC)、颗粒无机碳稳定同位素组成(δ13C-POC)以及碳循环相关基因随着随浮游植物群落结构变化而变化,以硅藻为主要优势藻的水库的δ13C-DIC和δ13C-POC通常比以蓝藻或甲藻为优势藻的水库低,且真光层强烈的碳固定显著促进δ13C-DIC和溶解CO2在水库剖面的分层。此外,以蓝藻、绿藻或甲藻为优势物种比以硅藻为优势藻的环境具有较高的碳固定和碳降解功能基因丰度,其中碳固定基因丰度增加最显著,尤其是在蓝藻为优势藻的环境中。研究结果揭示水温升高触发浮游植物演替的诱因,浮游植物光合作用改变水体pH进而调控水库中溶解无机碳(CO2和HCO—3)可利用性;反过来由于浮游植物CCMs机制的物种差异性,使得CO2的可利用性变化又可以调控浮游植物群落演替方向,随着CO2浓度降低,浮游植物开始向蓝藻或甲藻等具有高效CCMs机制并能持续利用HCO—3来维持生长的物种演替。