摘要
越南位于中南半岛的东部,北与中国(广西、云南)接壤,西与老挝、柬埔寨交界,在北部湾与中国海南相望。越南的国土面积不大,约33万平方公里,境内四分之三为山地和高原;地形南北狭长(南北长1600公里,东西最窄处为50公里),纬度跨度大(北纬8°10′~23°24′、东经102°09′~109°30′之间);紧邻南中国海,海岸线长3260多公里。 越南地形地势西高东低。北部和西北部为高山和高原;西部为长山山脉,长1000多公里,纵贯南北,在嘉莱-昆嵩、得乐等省形成西原高原;东部沿海为平原,地势低平,河网密布。越南气候属热带气候,年平均气温24℃左右,年平均降雨量为1500~2000毫米。北部受到中国陆地气候的影响而表现出一些大陆性气候;东面的海域对陆地热带季风性湿润气候的影响明显,不同地区有不同气候特点(其北方的春、夏、秋、冬四季分明;南方仅有雨旱两季,大部分地区雨季出在5~10月,而旱季出现在11月~次年4月)。 越南的地理及气候环境优越,孕育了丰富的生物多样性。越南是印度-缅甸生物多样性热点地区(Myersetal.2000)的重要组成部分。越南境内的两栖动物多样性丰富;随着调查研究工作的不断推进,不断有新物种的发现(Frost,2022),这也提示在越南尚有不少的两栖动物物种亟待发现。 黄连山脉位于越南西北部,其主峰番西邦峰海拔3142米,为越南最高峰。该山脉自然景观复杂,地形崎岖、生态系统多样、海拔梯度垂直带普明显。对于该区域的两栖动物多样性及其格局特点的调查研究一直备受世界同行关注。尽管已有一些调查研究报告,但其总体区系组成和分布格局还需深入调查研究。 为了更好地支撑越南两栖动物多样性的管理与保护,本研究开展了如下几方面的调查研究工作,取得了系列新成果: 1.新物种的发现 在越南境内对两栖动物多样性进行了比较广泛的调查研究,对重点类群进行了分类学研究。基于形态和分子系统学的研究结果,发现新物种7种,已正式发表5种。这7种是在北部发现角蟾科Megophryidae的Leptobrachellanamdongensis,姬蛙科Microhylidae的Microhylahmongorum(审稿中);在中部发现姬蛙科Microhylidae的Vietnamophrynevuquangensis,M.xodangorum(审稿中);在南部发现姬蛙科Microhylidae的M.hongiaoensis,MicrohyladaklakensisandM.ninhthuanensis。 2.越南两栖动物多样性总体分布格局分析 系统整理越南两栖动物调查研究成果,结合自己的调查研究成果,形成物种名录,核定其分布信息,分析分布格局特点。已知两栖动物290种,隶于3目、10科、53属。从类群上看,树蛙科、角蟾科和蛙科的物种最丰富,分别有78种,65种、55种;其次是姬蛙科和叉舌蛙科,分别有40种和28种;其余科均在10种以下,其中铃蟾科最少,仅有1种。从分布区域看,物种丰富度从高山森林地区到低地三角洲地区逐渐下降。越南西北部地区、越南东北部地区、越南中北部地区和越南中南部地区的物种丰富度均高于东北三角洲地区、越南西南部地区和越南东南部地区。在省行政区方面,老街、孔屯、嘉来物种丰富度最高,已知有70余种;其次有得乐、河江、河静、林同、义安、广平、山罗和承天-顺化,已知50多种;最低地区有安江、薄辽、北宁、槟枷、平定、平阳、平顺、芹笡、同塔、河南、兴安、隆安、南定、广义、朔庄、太平、前江、茶荣、永隆,已知均少于10种。 3.小弧斑姬蛙复合体(种组)支系分化与地理分布格局研究 小弧斑姬蛙复合体(Microhylaheymonsicomplex)广泛分布于东亚及东南亚,包括中国、缅甸、老挝、泰国、柬埔寨、马来西亚、新加坡、印度尼西亚、越南。本研究在越南境内采集32号样本,测定了线粒体12SrRNA及16SrRNA的DNA序列约1000bp。收集整合已发布的对应序列,共计87条序列。采用BI和ML分析得到分子系统关系化树,发现其已经分化为明显的9个支系,并达到种级分化;已经命名和发表了6新种,其中4新种是本项研究发表的;另有2隐存种尚待命名,其均在越南境外。在越南境内,小弧斑姬蛙复合体的分化非常明显,识别出7支系;在支系Ⅰ中,存在明显的4个亚支系分化,其中有3个在越南有分布。这提示越南是小弧斑姬蛙复合体的分化中心。 4.北黄连山两栖动物群落结构与分布格局 于2018-2020年的5-10月(雨季)对越南西北部黄连山进行了实地调查,共调查了63个样带(长100m,宽4m),涉及的海拔范围在700~3049m之间。共记录41种两栖动物,隶于1目(无尾目)8科27属;其中,角蟾科有13种、蛙科和树蛙科均有8种、叉舌蛙科有5种、姬蛙科有3种、蟾蜍科有2种、铃蟾科和雨蛙科均仅有1种;此外,还有4种为该地区的首次记录种,对其进行了比较详细的物种描述。有7种为越南特有种,13种为IUCN的受威胁物种(2CR,6EN,3VU)。而另外有2种为越南区域评估为受威胁物种。 共记录了41种两栖动物的4430个体。每个样带的物种数为0~26个(17±7.8)。最丰富的物种是Microhylamukhlesuri,记录到552个体,占所有个体的12.41%;最不丰富的物种是Thelodermabicolor,只记录到11个体,占所有个体的0.25%。 根据海拔区间物种分布的相似性,可以识别出4个海拔区间,包括低海拔区间700-1400m,中海拔区间1400-2300m,中高海拔区间2300-2800m,高海拔区间2800-2900m;其中中间的两个海拔区间的物种相似性高,首先相聚,然后与低海拔区相聚,最后与高海区相聚。各个海拔区间的物种组成和丰度差异明显。 采用多元回归和排序技术,研究了海拔高度、小气候、生境结构和干扰因素对不同样带物种多样性和组成的影响。结果表明:两栖动物的丰富度随海拔高度呈单调下降趋势,这一模式受微气候(水温)和微生境(树木胸径、灌木数量、水速度和岩石覆盖度)特征的综合控制;分层分区分析(Hierarchicalpartitioning)结果表明树木数是贡献最大的影响因子(17.5%),其次是离道路距离(14.1%)、树木胸径(12.7%)和灌丛数(11.5%)。 典型对应分析(Canonicalcorrespondenceanalysis)结果表明物种与环境变量间存在显著的相关关系(MonteCarlopermutationtests,n=999,p=0.001)。第1轴和第2轴的特征根值分别占28.81%和24.35%。其中海拔高程(0.98)、与道路的距离(0.75)、与人类聚居地的距离(0.71)与轴1高度相关,水速(0.81)和空气湿度(0.81)与轴2的相关性最高。 综上所述,黄连山脉北部两栖动物的物种组成与分布格局受到小气候、生境和扰动因素,以及海拔高度的影响。 此外,基于上述研究成果,提出了黄连山脉北部两栖动物多样性的保护对策与建议。