摘要
全球变暖造成了陆地生态系统土壤碳库下降,已成目前热点的生态问题之一。但是华北平原半干旱区土壤呼吸速率对增温适应性,以及长期增温对微生物残体碳,以及参与土壤有机碳分解过程的微生物群落结构和酶活性的影响仍不清楚。华北平原农田土壤经受着高氮肥施用和高的氮沉降速率,增温和施氮肥对其是否存在交互效应仍不清楚。本研究于2009年10月在华北平原农田土壤中布置红外增温和施氮肥的长期试验。总结了试验九年间增温处理中土壤呼吸的时间动态,测定了试验第八和第九年土壤呼吸速率。采集了试验第八年土壤样品,用于试验长期效应的研究。测定了试验第八年土壤理化性质,微生物群落结构和生物量,微生物残体碳含量,以及四种纤维等易分解底物分解相关的碳水解酶,一种氮水解酶,一种磷水解酶,和两种木质素等复杂碳分解相关的氧化酶,分析了酶的化学计量比。 结果表明:(1)生长季和撂荒季土壤CO2年累积排放量均在试验的第二年达到峰值,此后其净增长量逐年下降,意味着土壤呼吸逐年适应长期增温。在试验的第八年和第九年,长期增温和增温下施氮肥处理均未明显影响撂荒季(剔除植物)土壤呼吸速率,意味着两处理中土壤异养呼吸均适应了长期增温。 (2)在试验的第八年,与长期增温抑制12月和8月微生物群落生物量的影响相反,增温下施氮肥提升8月土壤总磷脂脂肪酸(PLFA)含量,以及细菌、真菌、放线菌、革兰氏阳性(GP)和阴性细菌(GN)、丛枝菌根真菌(AMF)和腐生真菌(SAP)的PLFA含量。且长期增温降低了8月细菌与真菌之比。 (3)长期增温下施氮肥处理中,5月和8月碳和磷水解酶活性比增温处理高出约18%至76%,比施氮肥处理高出约14%至106%,比对照处理高出约10%至130%。增温下施氮肥提升5月和8月NAG活性,而长期增温抑制了8月NAG活性,但是提升了硝态氮含量(NO3-)。增温处理对氧化酶活性无影响,而增温下施氮肥处理提升了其8月份活性。 (4)氧化酶活性在增温处理中与土壤总氮(TN)和NO3-负相关,在增温下施氮肥处理中与土壤有机碳(SOC)、TN和NO3-负相关。长期增温处理中,碳和磷水解酶活性均与TN正相关,而与SOC和DOC负相关;而在长期增温下施氮肥处理中,氮水解酶活性与SOC和DOC负相关,磷水解酶活性与TN和NO3-正相关,与DOC负相关。表明长期增温处理中,有机氮矿化速率的提升促进了木质素等复杂碳的分解。而增温下施氮肥处理中,微生物提升氮和磷水解酶产物,促进了木质素的分解。 (5)相比于长期增温处理,增温下施氮肥处理中碳与氮水解之比(EnzyChydro∶N)(2.5vs3.3),碳与磷水解酶之比(EnzyChydro∶P)(0.34vs0.9)较高,但两者氧化酶与氮水解酶之比(EnzyCoxi∶N),氧化酶与磷水解酶之比EnzyCoxi∶P,氮和磷水解酶之比(EnzyN∶P)相近。表明相比于氧化酶活性,碳水解酶更能反映长期增温下微生物较高的碳限制。EnzyChydro∶P、EnzyCoxi∶P和EnzyN∶P均与TN和NO3-负相关(p<0.01),与DOC和土壤温度正相关(p<0.05)。表明长期增温土壤中,土壤氮含量是调控酶活性的关键因素之一,这也可能是土壤呼吸适应长期增温的原因之一。相比于长期增温处理,长期增温下施氮肥处理中EnzyChydro∶N∶P更接近于平衡状态(0.95∶1∶1vs1.01∶1∶1)。施氮肥缓解了长期增温造成的氮限制,造成了碳、氮和磷水解酶平衡分配,更高效的促进有机质的分解,其可能造成未来更多的碳损失。 (6)本研究区域中微生物残体碳约占总有机碳含量的40%,表明微生物残体碳对有机碳的贡献不可忽略。长期增温处理未明显影响土壤中微生物总残体碳含量以及细菌和真菌残体碳含量。但是增温下施氮肥处理显著提升了土壤细菌、真菌和总微生物残体碳含量,以及其对有机碳的贡献率。该结果表明,长期增温下施氮肥加速了微生物群落的合成代谢,提升了碳的稳定性。 在半干旱的华北平原农田土壤中,长期增温和施氮肥对参与有机碳分解的微生物群落和功能存在协同作用,且提升了微生物残体碳对有机碳库的贡献,有助于缓解未来全球变化。