摘要
土壤跳虫是数量最多的分解者之一，它们食性广泛，几乎与腐生食物网中所有元素都有紧密联系，且其生活史遵循r策略，对环境变化十分敏感，是理想的反映生态系统功能的土壤生物。目前关于土壤跳虫的研究主要集中在形态学分类下跳虫群落对不同生态系统的种群密度、群落多样性等的响应，很少关注不同功能群、营养群和生活型跳虫受环境变化的影响，尤其是亚高山森林次生演替过程中土壤跳虫群落结构和功能群及影响因素的研究更少。本研究以川西亚高山植被次生演替（草地→灌丛→次生林→原始林）和森林调控（林窗和磷养分添加实验）为对象，研究不同生活型、优势度和功能群跳虫对亚高山植被演替过程及林窗与施磷(P)处理的响应，结合环境因子的分析，旨在揭示亚高山演替过程及林窗与施P处理下土壤跳虫群落结构、生活型和功能群动态及影响因素，从土壤跳虫的角度为川西亚高山次生演替过程生态功能变化提供理论依据，也为区域人工林生态功能改善提供科技支撑。本研究的主要结果如下: (1)随着川西亚高山植被次生演替的进行，跳虫群落的总丰度先增加后减小。演替中期（桦木林、落叶松林和云杉林）高于演替初期（草地和灌丛阶段）和演替后期（原始林），其中演替中期的自然桦木林丰度最大（15，440 ind.m-2），显著高于同一演替阶段的人工云杉林（平均密度为8301 ind.m-2），演替初期的草地阶段最低(2473.5 ind.m-2)。基于属水平的跳虫群落在演替过程中没有发生变化。依据跳虫的垂直分布，按生活型分为表土生、半土生和真土生跳虫，三种生活型均在演替中期丰度最大，即表土生、半土生和真土生跳虫群落丰度分别在桦木林、落叶松林和云杉林演替阶段最大。演替进行到中期，植物多样性增加，促进了跳虫群落总丰度的增加;表土生跳虫由于栖息在表层，取食凋落物，其丰度与植物多样性、凋落物氮(N)和土壤pH呈线性相关，因此对环境变化最敏感;半土生跳虫因为它们生活在凋落物和土壤的交界面，既受到来自植物和凋落物的显著影响，同时其丰度受土壤pH和凋落物质量（纤维素/木质素）的强烈影响;真土生跳虫栖息在矿质土层，受土壤环境影响显著，仅受土壤pH的变化影响，对环境变化最不敏感。这些结果说明演替过程中由于植物多样性、凋落物质量和土壤pH的改变，跳虫群落的总丰度先增加后减少，不同生活型跳虫对演替诱导的环境变化的反应存在明显差异。 (2)通过对云杉人工林小林窗(74 m2)、中林窗(109 m2)和大林窗(196m2)和对照中土壤跳虫群落的分析，我们发现尽管不同大小林窗内微环境出现明显的差异，但林窗并没有改变跳虫群落的总丰度，也没有影响跳虫的群落结构。通过对不同丰度的跳虫群落进一步分析发现，中林窗中的优势种（在总丰度占比＞10％）跳虫略高于其他组;小林窗中常见种（1％＜在总丰度占比＜10％）跳虫更占优势，其丰度显著高于其他处理;对照中稀有种（在总丰度占比＜1％）跳虫占据竞争优势，丰度显著高于其他林窗的处理;大林窗下，三种丰度的跳虫数量没有明显差异，处于竞争平衡状态。稀有种跳虫群落数量最少，但对环境变化最敏感，与凋落物全碳(C)、土壤含水率和土壤有机C呈显著线性相关;常见种跳虫群落主要由表土生跳虫组成，其丰度与草本盖度线性相关。结果证实了不同丰度跳虫对林窗的响应存在差异，稀有种对林窗的响应最敏感，常见种次之，优势种最不敏感。 (3)我们对亚高山人工云杉林样地进行了长达8年的持续P添加(P添加量分别为0 (P0)、50 (P50)，150 (P150)，300 (P300)kg ha-1 yr-1)，结果表明P添加提高了跳虫群落的总丰度，且随着P添加量的增大总丰度不断增大。P添加还显著改变了跳虫的群落结构，香农多样性指数随P添加量不断增加，在P300处理达到最高。丰富度指数在P300处理明显高于P0和P50处理。基于生活型和营养型的功能群对跳虫进行分类（半土生菌食性跳虫、真土生菌食性跳虫、表土生植食性跳虫），表土生植食性跳虫的丰度没有随P添加而发生改变，而半土生和真土生跳虫的丰度随P添加显著增加。对跳虫功能群的RDA分析显示，跳虫功能群与腐生真菌、菌根真菌的侵染率、真菌的相对丰度、外生菌根真菌和微生物生物量C成负相关。线性回归分析和结构方程模型表明，表土生植食性跳虫与凋落物全N与全P比呈负相关，半土生菌食性跳虫与腐生真菌呈正相关，真土生菌食性跳虫的种群密度与外生菌根真菌的侵染率表现出正相关关系。结果显示半土生菌食性跳虫和真土生菌食性跳虫分别偏好取食腐生真菌和菌根真菌，这表明我们提出的功能群分类方法（基于生活型和营养群）能更精确地反映不同类群对不同真菌的偏好。 综上所述，亚高山森林演替与林窗和施肥调控改变了跳虫群落的总丰度、生活型、功能群或不同丰度群落。随着演替与调控处理下环境因素的变化，跳虫表现出与pH明显的负相关，即偏好弱酸性的环境，但酸性过强（如演替中的原始林pH=4.93）则对跳虫有害。从分类类群来看，表土生跳虫更易受到凋落物特征（凋落物营养或凋落物质量）的影响，半土生跳虫受到凋落物和土壤性质共同的影响，而真土生跳虫则对土壤性质的变化更敏感。功能群来看，同为菌食性的半土生和真土生跳虫表现出了不同的食物偏好，分别偏好腐生真菌和菌根真菌。这些结果有助于从土壤跳虫的角度理解亚高山次生演替和调控处理后土壤动物多样性的变化以及对生态功能的潜在影响。
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