摘要
演化适应过程如何塑造脑的形态，是演化生物学中的一个重要议题。脑的大小和结构差异普遍存在于种间和物种内部，关于脑形态的变化模式以及影响因素，迄今已积累了众多研究证据，不同的假说尝试从不同的角度（能量限制，认知功能需求，社会复杂性，环境复杂性等）去解释脑形态在生态适应中的变化。尽管如此，仍然没有一个假说能够很好的解释所有已知的案例。此外，海拔适应对脑形态的影响也鲜有报道。 本研究关注于动物的脑形态在适应不同类型生境中发生的变化。海拔梯度是一种较为理想的生态适应研究体系，同一物种或近缘物种的不同种群适应于不同海拔的生境并表现出某些表型或基因型上的差异，这些差异通常可认为是动物对不同海拔生境适应的结果。另一方面，中华蟾蜍（Bufogargarizans）种群数量庞大，分布范围广且生境类型多样，是研究生态适应的优良动物模型。本研究将借助沿海拔梯度分布的中华蟾蜍种群这一体系，探究中华蟾蜍脑形态沿海拔梯度变化的模式，并对其成因进行探究。 1.脑形态是否随海拔发生变化。 研究采集了2条独立样线，11个种群共325号蟾蜍样本，通过解剖后的线性测量计算以及micro-CT数据三维建模，获取了脑整体大小和各脑区大小的数据。结果表明，海拔对脑的形态存在显著影响，脑的大小以及结构均随海拔变化，具体表现为：总体趋势上，脑的相对大小与海拔呈显著负相关；各脑区之间存在不同变化趋势，小脑、视叶与脑的相对比例随海拔的升高而减小，端脑与脑的相对比例随海拔的升高而增加。研究结果表明，中华蟾蜍脑部形态对不同海拔生境形成了生态适应。 2.脑相对大小的变化是否来自于能量限制下的权衡。 高耗能组织假说（Expensivetissuehypothesis）认为，高耗能水平的器官可能在动物面对不利生境条件下受到权衡而变小。高海拔环境的低温、缺氧等胁迫因素对动物形成了能量限制，若依据高耗能组织假说的预测，生存在高海拔的中华蟾蜍可能对各个高能耗器官的大小做出权衡，其中也可能包括脑，导致脑相对大小与其它高耗能器官相对大小出现此消彼长。 研究测量了2条样线样本的心脏、肝脏、胃肠道和肾脏四个高耗能器官的干重，分别与脑大小做关联分析。结果显示，以体型为控制变量，肾脏大小与脑大小呈显著负相关，且这种关系不随海拔变化。因此，随海拔变化的脑大小，可能是由于能量限制下个体的权衡，研究结果支持高耗能组织假说。 3.脑区相对大小是否与相关的功能表型存在协同变化。 对于生态适应中脑结构的变化，功能限制假说（Functionalconstraintshypothesis）提出：由于不同功能脑区受到的选择压力不同，导致不同脑区具有不同的比例变化。若不同功能脑区因选择压力而形成不同比例，则与其密切相关的其它外部表型也可能因选择压力形成共变。本研究尝试探究感官与对应脑区，以及运动表现与小脑是否产生了相关共变。 感官方面，研究测量了2条样线样本的视觉、听觉、味觉和嗅觉四方面的感官性状，与相应的脑区以及端脑进行关联分析。结果：眼径的相对大小与视叶、端脑与体型的相对大小显著正相关。因此，存在眼与视叶、端脑的协同变化，高海拔蟾蜍的视觉系统可能受到选择压力。 运动方面，研究重新采集了样线2的高和低海拔种群的运动表型，包括跳跃频率、步幅、跳跃长度等，与小脑相对大小关联分析。结果：控制体型因素的影响后，2个海拔种群的水平和垂直移动距离与小脑的相对大小显著正相关。因此，运动表型与小脑存在协同变化，高海拔蟾蜍的运动系统可能受到选择压力。 所以视叶与眼，小脑与运动的协同变化支持功能限制假说。 本研究结果表明，海拔因素影响了中华蟾蜍的脑大小和结构，随海拔变化的脑形态可能同时受到能量限制与功能需求的影响。因此，适应过程对于脑形态的塑造可能是多种因素参与的复杂过程，整合多方角度思考将有助于加深对这一问题的理解。
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