摘要
杂交育种是作物育种上的一种重要方法，杂交育种中纯系品种的选育包含两个关键步骤：第一，选取亲本个体并产生后代变异群体；第二，在后代群体内选择优良材料并升级为新的品种。通过对杂交亲本组合以及后代个体的精准选择获得优异的基因型，实现优异等位变异的聚合，也是设计育种的主要目的。亲本组配决定了后代选择的潜力，是杂交育种工作中的一个关键环节，利用连锁分析和全基因组关联分析方法对育种目标性状进行遗传解析，可获得目标性状的全基因组QTL及其等位变异效应，利用建立的育种性状全基因组QTL-allele矩阵，可模拟预测组合后代的基因型值，并据此进行亲本组合优化设计。此外，实际育种是包含质量性状及数量性状在内的多个性状的综合选择，建立基于QTL-allele的多性状亲本组合设计方法，以便在作物杂交育种中选育出在多个性状上表现优异的纯系品种。 本研究建立了用于亲本组合优化设计的多性状QTL-allele指数选择法，该方法可适用于质量性状和数量性状，并对该方法的合理性和可行性进行了分析。此外，以中国大豆地方品种群体多个育种性状的组合设计为实例，进一步验证了本文方法在杂交育种纯系品种选育中的有效性。最后，基于本文提出的方法开发了多性状组合优化设计的计算机软件。主要结果如下： 1. 建立了亲本组合优化的多性状QTL-allele指数选择方法：先对育种性状进行全基因组遗传解析，获得控制目标性状的 QTL 及其等位变异类型和效应，建立多个性状的QTL-allele矩阵。再对亲本组合利用计算机模拟一定数目的纯合后代个体，并根据QTL-allele信息对后代个体进行基因型值预测。最后对基因型值进行标准化处理并赋予各性状一定的权重，构建出反映后代个体整体表现的指数值，并以后代群体选择指数值的百分位数为标准进行优异组合的选择。当多个育种性状中包含质量性状或主效位点控制的数量性状时，组合优化设计可采用2种方法，其一是功能标记和指数选择相结合的顺序选择法，其二是复合指数选择法。 2. 为验证本文提出的指数选择方法的合理性和可行性，以大豆地方品种群体百粒重和油脂含量为例，以选育百粒重大、油脂含量高的品种为育种目标，对其进行组合设计，以指数95%分位数为标准，比较指数较大的组合及指数较小的组合其模拟后代在两个性状上的基因型值均值，结果表明指数较大的亲本组合其模拟后代在两个性状上的基因型值均值高于指数较小的组合后代基因型值均值，证明了本文的指数选择法是合理可行的。此外，在对基因型值进行标准化处理时，不同的标准化方法会使得最终选择的优异组合不同，在指数最大的前20个组合中，采用标准差标准化法（STD）和极差标准化法（RANGE）选择的组合仅有2个是相同的。本研究对此进行了解释和分析，认为最终选择组合存在差异是由方法及指数本身的性质所致。当性状间权重相差不大时，除利用指数进行组合选择外，也可同时采用后代超亲比例和平均超亲量两个指标进行辅助选择。 3. 对中国大豆地方品种群体进行了包含百粒重、籽粒油脂含量和蛋白质含量的多性状组合优化设计。对百粒重和蛋白质含量2个性状进行综合选择时，选出的最优组合后代百粒重基因型值预测值为3.47g~55.28g，蛋白质含量预测值为41.89%~55.15%，均表现出一定程度的超亲潜力；对百粒重、籽粒油脂含量和蛋白质含量3个性状进行综合选择时，选择的最优组合后代百粒重基因型值均值为34.25g，最大值可达61.18g，明显高于亲本群体的最大值（40.22g），后代油脂含量均值为21.68%，最大值是23.83%，接近亲本群体的最大值24.12%，后代籽粒蛋白质含量均值为46.21%，最大可达50.18%，也超过了亲本群体的最大值。其中由亲本4L175和4L326组配的后代，在3个性状上的基因型值最大可达到41.64g、25.96%和54.22%，全部高于亲本群体最大值。根据指数大小遴选了一批同时在多个性状上符合育种目标的优异亲本组合，筛选了一批在优异组合里高频出现的优异亲本材料作为育种中的关键种质资源。 4. 多性状亲本组合优化设计软件Cross（https://gitee.com/njau-sri/cross）基于全基因组QTL-allele信息，对育种群体内所有可能的组合进行纯合后代个体模拟，并预测基因型值，建立综合选择指数，为优异组合选择提供依据。软件界面友好，操作简便，用户需提供包含基因型和等位变异效应在内的多个文件，最终输出包含后代基因型值预测值和亲本基因型值预测值在内的多个文件。Cross 为作物杂交育种纯系品种选育中的亲本组配预测提供了可视化、高性能的软件工具。
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