摘要
植物功能性状能揭示植物适应对策与资源配置策略，岩生苔藓作为喀斯特区碳酸岩表面的开荒者，形成了一套适应极端环境的性状策略，在促进碳酸岩风化、早期生物演替、退化生态系统正向演替中具有重要意义。岩石类型不同，岩生苔藓发育形成的群落不同，进而导致岩石风化速度不同。目前，对有关苔藓植物阶段不同时期物种替代规律，苔藓与环境之间的关系研究不足。因此，本实验以黔中花溪区、黔南州龙里县为研究区，在研究区内选择不同时期的苔藓植物为研究对象，选择坡位、坡向等立地条件基本相同的典型区域作为采样地，在采样地内选择着生苔藓的岩石为样点，共计48个样点。采用野外调查和室内实验相结合的方法，定量分析碳酸岩表面苔藓植物功能性状、土壤养分、土壤微生物群落变化规律，通过对黔中喀斯特区碳酸岩表面苔藓植物阶段不同时期苔藓植物群落结构特征与土壤微生物、土壤养分的关系进行研究，揭示碳酸岩表面苔藓植物功能性状变化规律、苔藓物种替代规律以及苔藓植物与岩面生境的互作关系，为西南大面积喀斯特石漠化生物恢复提供理论支撑。本研究所得主要结果如下： （1）苔藓植物阶段分为匍匐苔藓和直立苔藓两个时期，苔藓植物阶段苔藓植物群落演替从匍匐苔藓时期发展到直立苔藓时期。不同时期苔藓植物在科、属、种水平上的组成均不相同。苔藓植物阶段不同时期共采集了16种苔藓植物。其中，匍匐苔藓时期有5科7属7种苔藓植物，直立苔藓时期有5科8属9种苔藓植物。匍匐苔藓时期苔藓植物生活型主要为平伏型和交织型，直立苔藓时期苔藓植物生活型为丛集型。 （2）苔藓植物阶段不同时期，苔藓株高差异显著，匍匐苔藓时期苔藓株高（2.89 ㎝）显著高于直立苔藓时期苔藓株高（1.91 ㎝）。匍匐苔藓时期植物叶绿素a（0.53 mg/g）、叶绿素b（0.55 mg/g）含量高于直立苔藓时期叶绿素a（0.29 mg/g）、叶绿素b（0.28 mg/g）含量，但差异不显著。匍匐苔藓时期，苔藓植物全碳、全氮、全磷、全钾、C:N、C:P、N:P分别为421.69 g/kg、3.14 g/kg、9.68 g/kg、3.72 g/kg、173.45、68.39、0.43；直立苔藓时期，苔藓植物全碳、全氮、全磷、全钾、C∶N、C∶P、N∶P 分别为 285.34 g/kg、3.03 g/kg、11.91 g/kg、3.89 g/kg、156.82、33.24、0.31。随苔藓演替，苔藓全碳、全氮含量逐渐下降，苔藓全磷、全钾含量逐渐增加，全碳、全钾变化趋势显著，全氮、全磷变化不显著。苔藓植物阶段N∶P 比值＜14，喀斯特区碳酸岩表面苔藓植物生长受 N 限制。匍匐苔藓时期，苔藓植物厚度、盖度、生物量、饱和吸水量、饱和吸水量分别为 9.08 ㎝、79.37%、2988.09 kg/hm2、735.02%、17449.57 kg/hm2，直立苔藓时期，苔藓植物厚度、盖度、生物量、饱和吸水量、饱和吸水量分别为11.29 ㎝、71.11%、3700.43 kg/hm2、413.17%、11786.30 kg/hm2。苔藓厚度、生物量随苔藓演替逐渐增加，苔藓盖度、饱和吸水率、饱和吸水量随苔藓演替逐渐减小。苔藓厚度、饱和吸水量随演替呈现的变化趋势显著，盖度、生物量、饱和吸水量变化趋势不显著。随苔藓演替，苔藓植物保水能力逐渐下降。 （3）匍匐苔藓时期苔藓植物采取高盖度、高株高、高吸水能力的性状组合，具备开放性策略快速获取资源；随着苔藓演替碳酸岩表面环境得到改善，苔藓植物采取低盖度、低株高、低吸水能力性状组合的保守性策略。 （4）匍匐苔藓时期，土壤有机碳、全氮、全磷、全钾、C∶N、C∶P、N∶P分别为140.64 g/kg、19.38 g/kg、1.07 g/kg、1.84 g/kg、9.20、152.97、0.15；直立苔藓时期，土壤有机碳、全氮、全磷、全钾、C∶N、C∶P、N∶P分别为83.51 g/kg、11.06 g/kg、0.93 g/kg、1.68 g/kg、10.37、109.00、0.14。整体而言，随苔藓演替，岩面土壤养分含量逐渐下降。土壤有机碳、全氮变化趋势显著，全磷、全钾随演替呈现的变化趋势不显著。C∶N、C∶P、N∶P比值在不同时期差异未达到显著水平。C∶N比值随演替逐渐增大，C∶P、N∶P比值随演替逐渐减小。苔藓植物阶段土壤有机碳、全氮含量显著高于黔中喀斯特区草本群落阶段、乔林阶段的土壤有机碳、全氮含量；全磷含量介于草本群落与乔林阶段之间，差异较小。喀斯特区碳酸岩表面苔藓植物阶段虽土层浅薄，但土壤养分元素含量较高。苔藓植物阶段土壤C∶N、N∶P低于黔中喀斯特区草本群落阶段和乔林阶段土壤C∶N、N∶P比值、苔藓植物阶段土壤C∶P比值高于草本群落阶段和乔林阶段土壤C:P比值，苔藓植物阶段土壤氮回归水平高、土壤磷回归存在不足，属于P限制类型。 （5）随苔藓演替土壤细菌群落与真菌群落丰富度和均匀度增加，微生物群落逐渐复杂化。在相对丰度＞1%阈值下，不同时期细菌群落主要由放线菌门（ Actinobacteria ， 35.83%~41.07%）、变形菌门（Proteobacteria，16.71%~17.17%）、酸杆菌门（Acidobacteria， 15.35%~15.78%）、绿弯菌门（Chloroflexi，12.68%~15.63%）、蓝细菌门（Cyanobacteria， 3.24%~4.90%）、粘菌门（Myxomycota，2.31%~2.35%）组成。真菌群落主要由子囊菌门（Ascomycota，53.44%~75.59%）、担子菌门（Basidiobolomycota，13.49%~32.66%）、被孢霉门（Mortierellomycota，7.05%~9.62%）组成。通过功能注释最终得到52个细菌生态功能分组，111个真菌生态功能分组。在匍匐苔藓与直立苔藓时期，化能异养菌类群在土壤细菌功能类群中相对丰度始终最高，随苔藓演替呈现略微下降的趋势。真菌功能类群中，腐生菌及动植物病原菌相对丰度最高，随苔藓演替呈现逐渐增加的趋势。 （6）土壤有机碳、全氮、全钾是影响苔藓植物功能性状、微生物优势种演替主要的环境因子。苔藓演替过程中，苔藓植物功能性状、微生物类群对土壤因子的变化响应明显。土壤养分含量与苔藓植物功能性状之间存在正效应关系；土壤养分与微生物之间存在负效应关系；苔藓植物功能性状与微生物之间存在负效应关系。苔藓演替过程中，土壤养分与功能性状之间的协同作用推进苔藓演替进程。
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