摘要
磷素是植物生长发育不可替代的重要大量营养元素，其在土壤中的移动主要以扩散为主，施入土壤中的磷极易被土壤胶体固定，通常移动距离仅为3-5cm,导致其主要富集在土壤表层，而深层土壤中相对不足，这严重制约了作物产量和磷肥利用效率的提升。根系作为作物吸收水分、养分的重要器官，其生长表现出高度的可塑性，以响应养分有效性的空间变化。优化土壤养分与根系的空间匹配，促进根系对氮、磷的吸收利用能力是提高夏玉米籽粒产量的有效途径。为探究磷肥施用深度对夏玉米根系构型与功能的调控效应，从根系与土壤养分时空分布耦合、根土互作方面阐明实现夏玉米增产增效的生理生态机制，同时探明氮磷肥不同施用深度对夏玉米根系生长、产量形成和养分吸收的调控。本研究设置3个不同的试验，试验一为局部供磷试验，设置不供磷处理(LP)和局部供磷处理(HP);试验二为磷肥深施试验，设置4个施肥深度，分别为距离土表5、10、15和20cm深度施用磷肥(D5、D10、D15和D20);试验三为氮磷肥配合深施试验，设置105kghm-2(P1)和84kghm-2(P2)2个施磷量，以及分别距离地表5cm、15cm2个施氮(N5,N15)和施磷(D5,D15)深度。主要研究结果如下: (1)局部供磷后显著增加了根干重、节根长度、总根长和根系表面积。总根长的增加主要是增加了侧根长度和分支密度。与不供磷处理相比，局部供磷处理的供磷区与非供磷区根系的一级侧根密度增加245.9％和86.7％;二级侧根密度增加650.8％和157.9％。局部供磷改变了根系解剖结构，降低根系总呼吸速率。供磷区根系与非供磷区根系的通气组织所占比例分别增加121.6％和149.0％;皮层细胞大小分别增加13.0％和32.0％;节根总呼吸速率分别降低35.6％和11.2％;侧根总呼吸速率分别降低36.5％和13.5％。根系形态及解剖结构的改变主要是局部供磷后显著增加了根系生长素、水杨酸、茉莉酸和反式玉米素的含量。此外局部供磷显著增加了供磷区根系高亲和磷转运蛋白PHT1.1、PHT1.3、PHT1.6、PHT1.8、PHT1.11、PHT1.12和PHT3.5的基因表达，降低了H+外排速率，提高根系对磷素的吸收能力。 (2)磷肥适度深施后显著促进了根系的生长发育，其中将磷肥施用在15cm处根系发育最好。与D5处理相比，D15处理的根系干重、总根长和根系表面积显著增加14.9％、20.1％和21.3％。磷肥适度深施优化了根系空间分布，增加深层根系比例，D15处理在20-60cm土层的根长密度显著增加，D95较D5处理提高13.4％。同时D15处理优化了根系解剖结构，根系通气组织所占比例和皮层细胞大小较D5处理分别增加120.7％和22.0％,根系氮、磷代谢成本分别降低3.3％和4.1％,有利于根系将更多的养分分配到侧根等细根的生长或分配到地上部以促进干物质积累和产量形成。 (3)磷肥适度深施显著增强了植株的光合性能。与D5处理相比，D15处理显著提高植株叶片的抗氧化能力，乳熟期叶片SOD、POD、CAT活性和可溶性蛋白含量分别提高42.5％、25.9％、38.8％和34.1％,叶片MDA含量降低24.2％。这有利于延缓叶片的衰老，使植株在生育后期维持较高的叶面积指数、光合势、叶绿素含量以及净光合速率，提高植株的光能利用效率。D15处理从灌浆期到完熟期的衰老指数比D5处理显著降低31.4％,完熟期的叶面积指数和叶绿素含量提高10.2％和18.6％,乳熟期植株的净光合速率显著提高25.9％,光能利用效率和籽粒光能生产效率显著提高11.0％和20.4％。 (4)随着磷肥施用深度的增加，夏玉米干物质积累量和籽粒产量呈先增加后降低的趋势，将磷肥施用在15cm处最高。与D5处理相比，D15处理总的干物质积累量显著增加5.8％,吐丝后干物质积累量显著增加6.4％,同时优化了干物质分配，促进光合产物向籽粒的转运，收获指数提高2.6％,籽粒产量增加18.0％。 (5)磷肥适度深施降低了表层土壤中磷的含量，根系需要探索更大的土壤空间来获取所需的养分。在增大根系与土壤磷肥接触面积的同时，诱导根系下扎，增加根系对深层土壤氮素的吸收。从垂直方向上看，D15和D20处理在30cm以下土层的根长密度显著增加，土壤全氮和速效磷含量显著降低，根系与土壤氮素和磷素分布具有较高的协调性，促进根系对土壤氮、磷养分的吸收利用。与D5处理相比，D15处理植株的氮素和磷素积累量分别增加16.5％和20.7％,磷肥回收效率、磷肥农学利用效率、磷肥偏生产力和氮肥偏生产力分别增加71.8％、149.6％、20.8％和20.9％。 (6)减少磷肥施用量后，根系生物量显著降低。氮磷肥共同深施能够更好地优化根系构型与分布，延缓根系衰老。与N5D5处理相比，N15D15处理乳熟期根系生物量在P1条件下显著增加12.0％,在P2条件下显著增加23.2％;同时，可以增强根系对土壤养分的高效吸收，为地上部的生长发育提供足够的养分，植株总的氮素和磷素积累量在P1条件下增加7.1％和18.5％,在P2条件下增加5.9％和17.8％;促进了干物质的积累和产量的形成，有利于缓解因减少施磷量而导致的产量损失。在同样的氮磷施用深度下,减少20％的施磷量夏玉米干物质积累降低6.9％-13.7％,籽粒产量降低8.8％-14.8％。P2条件下N15D15处理与P1条件下N5D5处理的籽粒产量没有显著差异。 综上所述，局部供磷通过改变根系内源激素的含量促进侧根增殖和生长，同时增加根系通气组织和皮层细胞大小，降低根系呼吸和代谢消耗，促进根系营养元素向侧根的转移利用。基于上述结果，本研究在大田生产中设置不同的磷肥施用深度研究其对根系构型与功能的调控效应。结果表明，在距离地表15cm处深施磷肥，有利于增强根系与土壤养分的时空耦合性，提高根系对养分的吸收利用，进而促进地上部的生长发育，提高光合同化物生产和转运性能，实现产量和养分利用效率的协同提升。氮磷肥共同深施在15cm可在保证产量的前提下减少磷肥施用量，是实现减磷增效的有效策略。
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