摘要
全球农作物产量每年因虫害损失高达20%-40%，目前农业虫害的防治主要还是依赖于化学农药，但其过度的使用已造成全球64%的农药用地（约占2450万平方公里）面临农药污染的风险，对环境、生物多样性以及人类健康产生了巨大威胁。近年来，随着纳米技术的发展，各种形式的人工纳米材料（EngineeredNanomaterials，ENMs）已被应用于害虫防治，其中纳米硅因其具有低生态风险的特性，相比于其他金属基ENMs有望成为一种绿色安全防治农作物害虫的手段。目前，大量研究表明纳米硅可以提高植物抵御生物和非生物胁迫的能力，但其调控植物防御害虫的相关机制尚不清晰。因此，为了促进纳米硅在害虫防治领域的应用，本文首先整合分析全球51篇有关纳米硅调控植物抵御生物和非生物胁迫的研究，明确纳米硅调控植物抗胁迫的能力大小及其关键影响因素。其次，以一种典型的纳米硅——硅量子点（Siliconquantumdots，SQ）为研究材料，以农田典型的咀嚼式害虫——蛴螬（Holotrichiaoblita，地下部害虫）和粘虫（Mythimnaseparate，地上部害虫）为研究对象，阐明硅量子点对农作物害虫的防控作用及其机制。主要研究结果如下： （1）整合分析表明：在生物和非生物胁迫条件下，施用纳米硅分别显著提高抗氧化酶活性16.3%、抗氧化代谢物含量15.2%，并上调防御相关基因表达量178.2%，从而显著降低植物氧化胁迫24.0%，最终提高了植物的生物量和产量分别为26.6%和29.8%。随机森林分析表明，纳米硅缓解植物氧化胁迫的作用效果取决于其施用浓度和时间。特别是纳米硅在施用30-60天内，施用浓度为10-100ppm明显降低植物氧化胁迫。此外，土施纳米硅比叶施更能显著上调植物防御相关基因的表达。 （2）在“土施SQ调控樱桃萝卜防御地下部害虫蛴螬”实验中，结果发现，土施50mg/kgSQ是提高樱桃萝卜主根生物量和叶片叶绿素含量的最佳浓度。与商业农药（吡虫啉）和传统硅肥（硅酸钠）相比，土施50mg/kgSQ对蛴螬的防控效果最佳，其显著抑制蛴螬幼虫生长38.0%。土施50mg/kgSQ不仅通过促进樱桃萝卜主根组织中硅沉积和木质素积累增强了主根组织的机械强度，还通过提高萝卜主根植物激素（茉莉酸、水杨酸）信号以及抗虫物质（桃叶珊瑚苷、苯乙基硫代葡萄糖苷和哌啶酸等）含量，从而增强樱桃萝卜对蛴螬抗性。此外，土施SQ还可以显著提高主根组织中抗氧化酶（SOD和POD）活性以及抗氧化代谢物（黄酮类物质和谷胱甘肽）含量，进而缓解了蛴螬取食引起的氧化胁迫。同时，微生物16SrRNA测序分析表明，土施SQ富集了与植物促生抗逆以及土壤氮循环相关的有益微生物（如酸杆菌门、硝化螺旋菌门、疣微菌门、Armatimonades、硝化螺旋菌属和拉姆利杆菌属），为樱桃萝卜主根生长和防御提供健康的根际微生态环境。 （3）在“土施SQ调控玉米防御地上部害虫粘虫”实验中，结果发现，土施SQ对玉米植株抵御粘虫的防控作用具有剂量依赖性，特别是土施50mg/kgSQ对粘虫的防控效果最强且优于传统硅肥，明显抑制粘虫体重增加量21.0%。SQ介导的玉米叶片抵御粘虫的作用，一方面是由于土施SQ通过上调玉米植株硅通道蛋白基因（Lsi1、Lsi2和Lsi6）的表达量，显著增加了玉米叶片中硅沉积，并上调木质素生物合成通路基因表达量，增加了玉米叶片中木质素的积累，进而提高了玉米叶片的机械强度，从而降低粘虫的取食率；另一方面，土施50mg/kgSQ通过上调参与BXs下游生物合成基因的表达量（Bx6、Bx7、Bx10/11、Bx12、Bx13、Bx14和Glu1），从而促进玉米叶片中BXs及其降解产物的合成来提高玉米叶片对粘虫的抗性；此外，土施50mg/kgSQ可以通过上调玉米叶片中抗氧化酶基因（SOD、POD和CAT）的表达量和黄酮类抗氧化物质的合成，清除过氧化氢自由基和超氧阴离子自由基等活性氧（ROS）。田间试验表明，土施50mg/kgSQ最终提高了玉米棒重量、每棒粒重、每棒粒数和百粒重分别为28.7%、40.8%、18.6%和26.5%，且效果明显优于传统硅肥。 本研究不仅通过整合分析明确了硅基ENMs对植物氧化胁迫的缓解能力大小及其关键影响因素，还通过调控实验阐明了土施SQ通过激活农作物物理和化学防御来提高农作物对地上和地下部咀嚼式害虫抗性的作用机制。此外，本研究还通过田间实验，进一步验证了相较于传统硅肥和商业农药，在田间条件下土施SQ对农作物害虫的防控效果更佳。总之，本研究结果有助于环境友好型硅基ENMs作为传统农用化学品的替代品用于农作物害虫防治，推动农业绿色可持续性发展。
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