摘要
草坪具有美化环境和净化空气的功能，在园林绿化中占据重要地位。然而，许多草坪由于高大乔木和城市建筑的遮蔽长期处于弱光环境中，草坪坪用价值降低，管理成本增加，极大地制约了草坪产业的发展。5-氨基乙酰丙酸（5-Aminolevulinic acid, ALA）已经被证明参与多种植物的抗逆反应，在农业生产中得到广泛应用。高羊茅（Festuca arundinacea Schreb.）是一种在世界范围内普遍使用的冷季型草坪草，由于其抗逆性、耐践踏和抗病力强的特点，被广泛应用于城市绿化和水土保持等领域。然而，遮荫降低了优良高羊茅品种的坪用价值和使用范围，进而限制其推广与应用。目前，有关ALA对高羊茅耐荫性的影响的研究未见报道。本研究通过大田草坪试验和室内盆栽试验，从坪用特性、生长形态、抗氧化系统、叶绿素合成、光合作用、光合酶活性、以及叶绿体解剖结构等方面，揭示了外源ALA调控草坪草高羊茅耐荫性的作用，从生理生化层面和亚细胞结构层面阐明了作用机制，以期为遮荫草坪建植和管理提供理论依据和技术指导，也为高羊茅耐荫品种选育提供理论基础。主要研究结果如下： 1. 在弱光胁迫下，高羊茅草坪的坪用特性、分蘖数和叶绿素含量都显著下降（P ＜ 0.05）。然而，外源ALA在高羊茅叶片上的喷施显著地提高了弱光胁迫下高羊茅草坪的草坪质量、分蘖数和叶绿素含量，然而，ALA对弱光胁迫的缓解作用能够被LA（ALA合成抑制剂）所逆转。这表明了在高羊茅草坪建植和管理的过程中，适量ALA的喷施可以提高弱光胁迫下高羊茅的坪用特性。 2. 弱光胁迫显著地影响了高羊茅形态特征和抗氧化能力，高羊茅株高、叶宽、总总生物量都在弱光胁迫下显著降低（P ＜ 0.05），细胞膜氧化产物和活性氧大量积累，抗氧化水平也被抑制。然而，ALA可以提高弱光胁迫下高羊茅叶片抗氧化酶（SOD、POD、CAT、APX、GR）活性及其基因表达量和非酶抗氧化剂（GSH、AsA）的含量，并且增强了 AsA-GSH 的循环速率，降低丙二醛（MDA）、过氧化氢（H2O2）和超氧阴离子（O2?-）的含量以及相对电导率的数值，从而缓解膜脂过氧化对植物的损伤。 3. 弱光胁迫下，高羊茅叶片中光合酶活性降低，光合能力显著下降，光合产物积累受到抑制（P ＜ 0.05）。然而，ALA可以提高弱光胁迫下高羊茅叶片光合色素含量并且降低叶绿素a/b的值，上调光合酶（RuBP羧化酶、PRK和GADPH酶）活性和基因表达量，气体交换参数（Pn、gs、Ci 和 Tr）和叶绿素荧光参数（Fv/Fm、ΦPSII、qP和ETR）显著升高（P ＜ 0.05），可溶性糖也大量积累，这表明ALA促进了高羊茅的光合作用，从而维持植物体内碳水化合物和活跃的化学能的积累。 4. 弱光胁迫显著地降低了高羊茅叶片中叶绿素合成酶的基因表达量和前体物质的含量（P ＜ 0.05），破坏了叶绿体正常的结构甚至造成了叶绿体膜的解体。然而，ALA可以显著提高弱光胁迫下高羊茅叶片中7种重要叶绿素前体物质（ALA、PBG、Coprogen Ⅲ、Urogen Ⅲ、Proto IX、Mg IX和Pchld）的含量（P ＜ 0.05），上调了叶绿素生物合成酶基因（FaCHLG、FaHEMA、FaCAO和FaPOR）的相对表达量。此外，ALA缓解了弱光对叶绿体超微结构的损伤，促进了叶绿体更规则的形态，使得颗粒片层排列更有序，来保护高羊茅在弱光胁迫下光合作用的有序进行。 综上所述，ALA通过提高弱光胁迫下高羊茅的抗氧化系统，来有效清除细胞内活性氧（ROS）积累，抑制膜脂过氧化，增强光合酶活性和基因表达水平、促进叶绿素合成、缓解叶绿体损伤，从而提高高羊茅光合速率，最终提高高羊茅对弱光胁迫的适应能力，从而维持了草坪较高的坪用价值。
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