摘要
大豆是我国重要的粮油兼用作物，具有出色的营养特性和广泛用途。随着我国经济的快速发展，大豆的需求量迅速增加，2022年进口量超过9000万吨，国产大豆自给率仅为18.5％,产需矛盾突出，大豆稳产高产是我国粮食安全战略的重要组成部分。大豆与根瘤菌通过共生作用固定空气中的氮素供自身生长，施加氮肥可以提高大豆产量，但过量的肥料氮会对根瘤固氮产生不利影响。土壤氮与肥料氮主要以硝态氮的形式被大豆吸收利用，高浓度硝态氮会抑制大豆结瘤固氮，抑制作用与碳水化合物分配有关。目前，硝态氮对大豆结瘤固氮及碳水化合物分配的影响仍需深入研究。 本试验于2022年在东北农业大学院内试验基地进行，采用砂培方法，利用制备的单侧结瘤双根大豆，分别进行不结瘤侧供氮浓度变化和不结瘤侧根基韧皮部+（包括表皮、皮层和韧皮部）环割两个试验，测定了与结瘤固氮相关的调控物质、硝态氮和碳水化合物的分布，观察了根瘤显微结构和亚显微结构，以研究硝态氮对大豆根瘤固氮及碳水化合物分布的影响，试验结果表明: （1）间接供应硝态氮可系统调控大豆结瘤固氮作用。在大豆双根系统中，改变不结瘤侧硝态氮的供应浓度，结瘤侧根瘤的生长与固氮能力随之改变，硝态氮的供应显著降低根瘤数量、干重和固氮酶活性，当硝态氮撤出后，随着撤出天数的增加，根瘤数量、干重和固氮酶活性又缓慢回升，对大豆根瘤间接供应硝态氮会抑制其生长与固氮能力，这种抑制作用是可逆的，硝态氮对大豆根瘤的生长和固氮能力存在系统性调控。 （2）间接供应硝态氮改变大豆根瘤显微结构和超显微结构。对不结瘤侧根系供应硝态氮，结瘤侧根瘤中心侵染细胞密度降低，根瘤边缘成熟侵染细胞内出现液泡，随供氮时间增长，形状逐渐不规则;供氮再撤氮后，根瘤边缘成熟侵染细胞的结构无明显恢复，根瘤中心侵染细胞数量逐渐增加;硝态氮的加入可导致共生体膜发生溶解，类菌体内PHB增多，随着施氮时间的增加，共生体膜逐渐消失，PBS面积变大，硝态氮撤出后被破坏的根瘤超微结构并没有恢复。表明硝态氮对根瘤中侵染细胞结构的破坏是不可逆的，而撤氮后根瘤中心侵染细胞生长可以恢复，这是固氮酶活性随着硝态氮撤出而回升的原因之一。 （3）大豆双根系统中，硝态氮被不结瘤侧根系吸收后，通过根基部与茎运输到地上部又分配到结瘤侧的根和根瘤中，根基部与茎均是硝态氮运输的主要通道。茎、根基部、两侧根、根瘤中硝态氮浓度随着硝态氮的供应而升高，撤出而降低。茎中硝态氮浓度会随着硝态氮供应时间的增加而持续升高，大豆茎中会积累一定浓度的硝态氮。 （4）大豆双根系统中，硝态氮的加入会引起地下两侧根系之间的碳争夺。不结瘤侧根中淀粉、蔗糖和可溶性糖含量，随着不结瘤侧硝态氮的供应而升高，撤出而降低，结瘤侧根和根瘤中淀粉、蔗糖和可溶性糖含量变化规律与不结瘤侧根相反，硝态氮的加入促进了光合产物向不结瘤侧分配，减弱了光合产物向结瘤侧分配。 （5）供应硝态氮对大豆结瘤固氮的抑制作用与根瘤中碳水化合物降低有关。对大豆双根系统不结瘤侧根基韧皮部+环割后，增加了根瘤中碳水化合物的分配，提升了大豆结瘤固氮能力;对不结瘤侧供应硝态氮同时进行根基韧皮部+环割处理后，碳水化合物分配向结瘤侧倾斜，可明显缓解硝态氮对结瘤固氮的抑制作用。
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