摘要
自交不亲和（Self-incompatibility，SI）是开花植物在长期进化过程中形成的一种自花授粉后不能产生合子的现象，该现象在一定程度上降低了苹果、梨等蔷薇科果树的生产效益。S核酸酶（S-RNase）介导的配子体自交不亲和（Gametophyticself-incompatibility，GSI）机制由花柱决定因子（S-RNase）和花粉决定因子（SLF，S-locusF-box）所构成的S-locus（Self-incompatibilitylocus）控制，这一机制在蔷薇科、茄科、车前科和芸香科植物中较为常见。虽然前人已对S-locus的两个决定因子进行了一定的功能报道，但S-RNase和SLF基因在双子叶植物和蔷薇科植物中的系统发育关系与进化演变过程仍不清晰。当前许多蔷薇科植物的代表基因组已经测序，本研究从系统发育基因组学的角度，利用系统发育重建和基因组共线性信息，分析蔷薇科植物S-locus基因S-RNase和SLF的系统发育关系与进化特点，解析S-locus基因的复制、丢失、连锁与特异性基因转位，为进一步的功能研究奠定了基础。主要研究结果如下： 1.蔷薇科植物所属的基于S-RNase的GSI机制为单一进化起源，起源于双子叶植物。系统发育分析表明RNaseT2基因家族分为三个分支（ClassⅠ、ClassⅡ、ClassⅢ），S-RNase基因属于ClassⅢ，S-likeRNase基因分布在ClassⅠ和ClassⅡ。 2.ClassⅢ分支RNaseT2基因由ClassⅠ分支复制分化而来。ClassⅠ类基因在被子植物中呈现出较为保守的共线性关系，S-RNase所在的ClassⅢ类基因共线性关系较弱，共线性网络分析发现，葫芦科部分S-RNase基因（ClassⅢ）与ClassⅠS-likeRNase基因存在保守的共线性关系，证实了系统发育关系，进一步作为ClassⅢ由ClassⅠ基因复制分化而来的直接证据。 3.在双子叶植物中鉴定到多个S-RNase基因的科属特异性基因组位置转位，例如在蔷薇科、茄科和芸香科植物基因组中。蔷薇科植物苹果族（苹果、梨、枇杷）与李属（桃、果梅、中国李）基因组中具有序列高度同源的S-RNase基因，但在基因组上的位置发生了特异性转位。 4.蔷薇科植物SLF基因发生了全基因组复制和大量串联复制事件，且起源于基部类群仙女木。根据系统发育关系分为四类（ClassⅠ-Ⅳ），苹果族、部分李属、茄科和车前科植物的SLF功能基因分布在ClassⅠ，而大多数李属植物的SLF功能基因分布在ClassⅡ。系统发育树表明蔷薇科李属植物SLF基因的复制分化可能是在李属物种分化形成之前完成。 5.蔷薇科植物的S-locus可追溯至其基部类群仙女木属，且在苹果族、李属和蔷薇亚科中呈现不同的共线性走向，对应的共线性基因组位置发生相应改变。大部分蔷薇科植物基因组中都具有S-locus，如苹果族（苹果、梨、枇杷等）的S-locus位于Chr17；美吐根、仙女木中的S-locus分别位于Chr5和Drydscaffold226；桃的S-locus位于Chr6。共线性分析表明苹果族物种的S-locus发生了特异性转位：苹果族物种基因组Chr4和Chr12的祖先状态S-locus易位到Chr9和Chr17，现存的S-locus仅保留在Chr17，猜测苹果族物种经历的全基因组加倍事件可能导致苹果族物种的S-locus发生基因组位置的特异性转位。
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