摘要
随着东海富营养化的加剧，磷营养盐成为海洋初级生产力的主要限制因素，这导致不同藻类的生物量相应发生变化，进而影响了种间竞争结果和浮游植物的群落结构组成。为了深入探究东海海域的赤潮生消演替机制，本文选取中肋骨条藻（Skeletonema costatum）、东海原甲藻（Prorocentrum donghaiense）和米氏凯伦藻（Karenia mikimotoi）三种典型的赤潮优势种，参照东海春夏季实际的无机磷（DIP）、有机磷（DOP）占比（1:1）和温度变化范围（16-24℃），设计了不同磷浓度下的两藻双培养实验，以及磷浓度和温度随时间变化的三藻种间竞争长期实验，模拟东海现场的藻类种间竞争过程，并利用Lotka-Volterra竞争模型和相对优势Dt评价共培养中藻类的竞争抑制作用，比较不同磷源、不同磷浓度以及温度变化对种间竞争的影响，探究不同藻类间的竞争抑制机理，为今后防治有害赤潮提供理论依据。 本文的主要研究结果如下： （1）在磷充足条件下的双藻共培养实验结果表明，中肋骨条藻具有更高的生长速率（2.298 d-1），在与东海原甲藻（或米氏凯伦藻）的双培养中明显胜出，相对优势 Dt可达 0.22~0.78 和 0.07~1.15。但是 Lotka-Volterra 模型显示东海原甲藻、米氏凯伦藻对中肋骨条藻的竞争抑制强度分别是中肋骨条藻对两甲藻的约 21和 25 倍，即东海原甲藻和米氏凯伦藻在双培养中的生存策略优于中肋骨条藻，这与以往的竞争抑制结果存在差异，表明 DIP、DOP 两种磷源在硅藻与甲藻的种间竞争中发挥了关键作用。此外，由于东海原甲藻的最佳生长温度与实验温度相吻合，在与米氏凯伦藻的共培养中东海原甲藻占据竞争优势，东海原甲藻对米氏凯伦藻的竞争抑制参数 BPK（5.950×10-6 ml cell-1 s-1）略高于米氏凯伦藻对东海原甲藻的抑制参数 AKP（6.010×10-6 ml cell-1 s-1），且两甲藻在整个实验中的相对优势Dt均为正数（0.18~1.55）。 （2）考虑到中肋骨条藻赤潮暴发后海水中的磷营养盐多是匮乏的，相应开展了在磷限制条件下的双藻共培养实验。结果表明，磷限制时的竞争结果与磷充足时的不同，在实验后期甲藻明显胜出，这主要是因为甲藻具有更大的细胞磷库，并且可表达更多碱性磷酸酶（AP）以高效利用 DOP。其中中肋骨条藻与东海原甲藻（或米氏凯伦藻）的相对优势 Dt仅为-0.09~-0.90 或-0.07~-0.57，且东海原甲藻、米氏凯伦藻对中肋骨条藻的竞争抑制参数 APS 和 AKS（分别为 3.045×10-5 ml cell-1 s-1和 2.762×10-5 ml cell-1 s-1）显著大于中肋骨条藻对两甲藻的抑制参数 BSP和BSK（分别为 6.963×10-7 ml cell-1 s-1和 4.013×10-7 ml cell-1 s-1）。对于甲藻与甲藻的种间竞争，米氏凯伦藻在磷限制时利用 DOP 的效率更高且化感作用更强，因此米氏凯伦藻最终为种间竞争的获胜者，它对东海原甲藻的竞争抑制参数 AKP （3.205×10-5 ml cell-1 s-1）约是东海原甲藻对米氏凯伦藻抑制参数 BPK（5.609×10-6 ml cell-1 s-1）的 6 倍，且在实验中后期（第 4-8 天）相对优势 Dt为负数（-0.04~-1.42）。 （3）为了深入探究多种藻类种间竞争的作用机制，本研究设置了基于东海春夏季温度变化（16-24℃）和东海海水实际的 DIP、DOP 结构比（1:1）的三藻共培养长期实验。结果显示，在实验初期（第0-20天）中肋骨条藻可凭借更高的生长速率和较低的最适生长温度在三种藻类的竞争中胜出，此时中肋骨条藻对东海原甲藻和米氏凯伦藻的抑制参数 ASP和 ASK（0.071×10-5 ml cell-1 s-1和 0.065×10-5 ml cell-1 s-1）明显高于两甲藻对中肋骨条藻的抑制参数 BPS和 BKS（-0.539×10-5 ml cell-1 s-1和-0.797×10-5 ml cell-1 s-1），且中肋骨条藻与东海原甲藻组和中肋骨条藻与米氏凯伦藻组的相对优势Dt分别可达0.33~1.32和0.02~3.16。此外，由于脉冲的藻液提供了营养盐，在实验中期（第 41-60 天）中肋骨条藻同样明显胜出。而在实验前期（第 21-40 天）和末期（第 61-75 天）磷营养盐呈匮乏趋势，东海原甲藻由于具有更强的储存和利用 DOP 的能力可在竞争中占据优势地位，此时它对中肋骨条藻的抑制参数 BPS分别是中肋骨条藻对东海原甲藻抑制参数 BSP的约38.69 和 4.35 倍，且相对优势 Dt均降为-0.22~-1.75 和-0.35~-1.49。而米氏凯伦藻在实验初期的低温和可能存在的化感作用的双重抑制下始终无法增长。 综上所述，研究结果为模拟东海现场的赤潮藻类种间竞争过程和探究赤潮生消机制提供了新思路，后续研究应侧重于不同温度和化感作用对赤潮生消的影响，以及细胞磷库和多聚磷酸盐对藻类种间竞争的作用，以清晰阐明藻类的种间竞争机理。
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