摘要
树种多样性与生态系统功能的关系是现代生态学的研究热点。树种组成通过改变凋落物产量、质量及分解速率而改变土壤理化、生物学性质，进而影响森林生态系统功能。树种混交是避免或缓解纯林种植导致林地土壤肥力退化的重要举措，但现有研究较少关注植物多样性对森林土壤的影响，树种丰富度及组合对土壤的影响机制尚不明晰。与土壤碳(C)、氮(N)、磷(P)循环相关的胞外酶，不仅参与土壤养分循环、能量流动，对土壤环境各种微小的变化响应敏感，而且酶化学计量比能反映土壤微生物群落的能量、养分限制状况。因此，土壤胞外酶活性及其化学计量比能准确反映“植物-土壤-微生物”系统的变化，也是衡量生态系统功能的重要内容。 本研究在湘中丘陵区建立的1-4树种[马尾松(Pinus massoniana)、枫香(Liquidambar formosana)、木荷(Schima super ba)、杜英(Elaeocarpus decipiens)]多样性梯度的同质园样地内，选择单一树种纯林[马尾松林(p)、枫香林(l)、木荷林(s)、杜英林(e)]和 2(pl、ps、pe、ls、le、se)、3(pls、ple、pse、lse)、4(plse)树种等比混交林为对象，研究由树种组合和(或)树种丰富度导致的树种间相互作用(非加性效应)对土壤养分、微生物生物量、酶活性的影响及非加性效应的具体表现，揭示树种多样性对土壤酶活性及微生物群落养分限制的影响机制，为亚热带森林植被恢复与重建、森林生态系统可持续经营与管理提供科学依据。主要结果如下: (1)整体上，2树种混交林土壤有机碳(SOC)、全氮(TN)、全磷(TP)、速效磷(AP)含量以及SOC/TP较高，纯林的SOC/TN较低，但土壤可溶性有机碳(DOC)、水解氮(AN)含量以及TN/TP随树种丰富度增加无显著变化。以马尾松为基础树种，2树种混交林SOC、TN含量较高，纯林、3树种混交林TP含量较高，4树种混交林DOC含量最高，AN、AP含量随树种丰富度无显著变化，但不同造林模式间差异显著，混交林土壤C、N、P化学计量较高。以枫香为基础树种，2、3树种混交林SOC、TN、AN、AP含量较高，DOC含量较低，4树种混交林DOC含量最高，ls的TP含量最高，与其他相关林分差异显著，纯林SOC/TP最低。以木荷为基础树种，随树种丰富度增加，土壤养分含量多呈下降趋势，2树种混交林SOC/TP较低。以杜英为基础树种，2树种混交林土壤养分含量较高，纯林SOC/TN最低。树种丰富度和组合是TN非加性效应的驱动因子，树种组合是SOC、TP非加性效应的驱动因子，pe、le、pls对SOC、TN的混交效应为协同作用，se对TP的混交效应为协同作用，pls对TP的混交效应为拮抗作用。 (2)树种丰富度及组合显著影响土壤微生物生物量。81.82％的混交林对土壤微生物生物量碳(MBC)表现为拮抗作用，36.36％的混交林对土壤微生物生物量氮(MBN)表现为协同作用，63.64％的混交林对土壤微生物生物量磷(MBP)为非加性，其中，除pl外的其他混交林表现为拮抗作用。纯林MBC最高，3树种混交林较低。整体上，MBN随树种丰富度增加而升高，3树种混交林MBP较低;以马尾松、枫香、杜英为基础树种，4树种混交林MBN、MBP最高;以木荷为基础树种，4树种混交林MBN最高，纯林MBP最高。15种模式中，p、l、s、e、ps的MBC较高，plse的MBN最高，s、pl、le、plse的MBP较高，TN、SOC/TN、MC、凋落物层全磷(LP)含量和现存量(LB)是微生物生物量的主要影响因子。 (3)树种组成影响β-1,4-葡萄糖苷酶(BG)、β-纤维二糖苷酶(CBH)、β-1,4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAG)和酸性磷酸酶(ACP)。对BG、CBH、NAG、ACP存在非加性效应的混交林占比分别为72.73％、72.73％、63.64％、18.18％,除se对CBH、NAG和pse对ACP为拮抗作用外，其他非加性效应均为协同作用。整体上，2和/或3树种混交林的酶活性较高，纯林的酶化学计量比及其向量长度最小，向量角度最大。以马尾松为基础树种，纯林BG、CBH活性和(BG+CBH)/ACP最低，向量角度最大，2、3树种混交林NAG活性和NAG/ACP较高，4树种混交林ACP活性最低，(BG+CBH)/NAG和向量长度最高;以枫香为基础树种，纯林BG、CBH活性、(BG+CBH)/NAG、(BG+CBH)/ACP和向量长度最低，向量角度最大，3树种混交林NAG活性和NAG/ACP较高，2、3树种混交林ACP活性较高;以木荷为基础树种，纯林BG活性、(BG+CBH)/NAG、(BG+CBH)/ACP和向量长度最低;以杜英为基础树种，纯林NAG活性、(BG+CBH)/ACP最低，向量角度最大，4树种混交林ACP活性最低，3树种混交林(BG+CBH)/NAG和向量长度较低，NAG/ACP较高。SOC、凋落物层碳磷比(LC/P)、MC、MBN、LB是土壤酶活性和酶化学计量比的主要影响因子。树种混交有助于缓解微生物群落的P限制，但C限制加剧。 树种多样性通过凋落物一方面直接影响土壤胞外酶活性，另一方面改变土壤理化性质，影响土壤微生物代谢过程的能量、养分的限制性，微生物调整酶分泌策略，影响土壤胞外酶活性，此外，土壤酶促反应速率直接受环境因素影响。土壤养分含量、胞外酶活性、微生物生物量(除MBC外)及养分限制的修复效果受特定树种存在/缺失的影响。同时，树种间相互作用显著影响土壤养分含量、微生物生物量和胞外酶活性。s和包含常绿阔叶树种的2树种混交林对土壤养分的修复效果较优;pe对酶活性的修复效果较优;plse对土壤微生物生物量的修复效果较优;ps、ple对微生物C、P限制的修复效果较优。
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