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横断山区淡水蟹类表型性状进化研究

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生物有机体与环境之间复杂的相互作用导致生物表型发生适应变化,使生物彼此之间能够避免竞争、并利用适宜的生态位和谐共生。理解环境和表型变量之间的复杂关系是生态形态学的研究热点之一,认识这一相互作用对进化生物学研究也有重要意义。横断山区淡水蟹类多样性丰富,独特的地形地貌造就了复杂多样的生境类型,有利于淡水蟹的栖息和繁衍。区内的淡水蟹类无论是在物种还是在生态习性上,都呈现出多样化。然而,这些淡水蟹与其环境相互作用的关系尚不清楚,也缺乏基于系统发生比较分析的表型进化研究。 本文以跨横断山区近溪蟹亚科分布区的19属70种淡水蟹为样本(属、种覆盖度分别为86.4 %和84.3 %),研究淡水蟹类在头胸甲、附肢等关键功能形态上的性状特征;根据现有资料统计栖息地微生境特征将该地区淡水蟹的生态型进行划分;并尝试通过分析关键功能性状与栖息地的海拔等微生境因子之间的关联性,揭示影响淡水蟹类功能形态性状的生态因素。本文提出了以印模法获取蟹类头胸甲拱形曲度的几何形态定量方法,运用此方法、并结合线性形态测量法,对淡水蟹头胸甲、附肢等关键功能形态性状进行了定量分析及研究;同时汇总了文献资料和野外采样记录的横断山区淡水蟹类栖息地海拔等微生境数据。统计分析结果显示:淡水蟹类的个体大小、头胸甲功能形态与海拔呈显著的负相关;而附肢的螯肢前节、第四步足、第三颚足坐节等功能形态则与海拔呈现显著的正相关。即横断山区的淡水蟹类随着海拔升高,其个体更趋于小型,头胸甲变得更为高隆,且附肢形态发生相应的改变,包括螯肢前节变宽变短、第四步足指节变长、第三颚足的坐节变宽变短。此外,横断山区淡水蟹的头胸甲功能形态表现出与其栖息地微生境相一致的适应性变化,四种生境类型的淡水蟹中,河流-溪流型、山地-泥洞型和山地-溪流型淡水蟹在整体形态或头胸甲功能形态上存在显著差异,而河流-湖泊型与其它生境类型中的淡水蟹在形态上的差异不显著。研究提示横断山区淡水蟹类至少存在三种与特定生境相适应的生态型。 本研究利用系统发育框架来阐明横断山区淡水蟹类与其栖息地微生境利用相关的表型进化趋势。论文基于28条核基因确定了横断山区18属63种淡水蟹类属种间的进化关系和分歧时间,在此基础上,通过重建淡水蟹栖息地的微生境利用以及头胸甲功能形态的祖先状态,探究表型分歧的时空变化;并通过测试头胸甲、附肢等性状的系统发育信号,探究淡水蟹关键功能性状受系统进化历史的影响程度;最后,为了解淡水蟹头胸甲功能形态在不同生境的进化模式,探究横断山区淡水蟹生境在其表型形态进化中所起的作用,本研究检验了不同生境类型条件下淡水蟹头胸甲功能形态的趋同程度,并对不同生境类型条件下淡水蟹的表型进化速率进行量化。主要结果与结论如下:在横断山区淡水蟹类中,其栖息地微生境利用的祖先状态偏向于河流-溪流型与山地-溪流型,二者广泛存在于各个祖先节点中;头胸甲侧视形态的祖先状态重建结果显示非拟溪蟹属 Aparapotamon、瑞玉溪蟹属Ruiyupotamon等11个属所在的分支1与东方溪蟹属Eosamon、中印溪蟹属Indochinamon和近溪蟹属Potamiscus三个属所在的分支2相比,其整体上的拱形曲度偏大,且共同祖先的头胸甲侧视形态更相近于分支 2。研究提示,祖先群的栖息生境更偏向于溪流环境,且表现出头胸甲形态上的适应性变化。系统发育信号的检测结果进一步显示,在所选取的 13 个性状中,体大小、头胸甲、第四步足、颚足等 11 个功能性状有显著的系统发育信号,提示这些性状在进化过程中受系统发育历史的影响较大,在谱系关系接近的物种中更为相似。对这些类群的头胸甲功能形态趋同进化分析提示,山地-泥洞型淡水蟹类在头胸甲功能形态上呈显著趋同,表明山地-泥洞型淡水蟹类所处生境对其头胸甲的功能形态施加了相似的选择压力,并形成了一种独特的洞栖表型;同时,山地-泥洞型淡水蟹类在整体形态与头胸甲功能形态上的进化速率均高于其它类群,提示山地-泥洞型淡水蟹类所处生境对形态进化的促进作用更为显著。

吕阳奇

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淡水蟹类 表型性状 进化模式 微生境利用

硕士

生物学

孙红英

2022

南京师范大学

中文

Q95