摘要
生态系统多功能性（EcosystemMultifunctionality,EMF）形成与维持机制是当前生态学研究的热点和前沿。生物多样性是决定生态系统功能和稳定性的关键因素，但生物多样性对生态系统多功能性的影响非常复杂，也存在很大的不确定性。深入研究放牧和气候等多重因素干扰下草地群落结构、生态系统功能以及稳定性，对实现天然草地生态与生产双赢目标的草地适应性管理提供重要的理论基础与技术支撑。本研究于2014年在内蒙古典型草原开展长期放牧控制实验，分别设置了围封不放牧（0只羊/天·公顷）、轻度放牧（2只羊/天·公顷）、中度放牧（4只羊/天·公顷）和重度放牧（8只羊/天·公顷）。本论文基于2014-2020年植物生长季（5月-9月）群落和生态系统功能监测数据，系统分析了放牧强度以及气候因素对植物多样性不同属性的影响，量化了生态系统多功能及其时间稳定性、抗性稳定性和整体稳定性，揭示了植物多样性属性（群落结构）、生态系统多功能和多稳定性对放牧强度和气候因素响应机制。主要结果与结论如下： 1.放牧强度通过降低群落物种丰度（abundance）的不均衡性显著降低Pielou均匀度、Shannon-Wiener多样性和辛普森多样性（α、γ和β尺度）指数；放牧持续时间（年份）通过增加群落物种丰富度（richness）显著增加不同尺度物种丰富度（α、γ和β尺度）、S?rensen相异性指数（βsor）、物种空间周转（βsim）、谱系多样性（PD）、种间平均谱系距离（MPD）和最近平均谱系距离（MNTD）指数；年均温增加显著降低γ尺度辛普森多样性（γsimp），而不影响α尺度辛普森多样性（αsimp），尺度响应不一致导致温度显著降低了β辛普森多样性（βsimp）。 2.增加放牧强度通过降低局部和区域尺度群落的均匀度和物种丰度平衡（βbal），从而降低了群落的空间异质性（βbray）。放牧的选择效应使得群落更倾向于耐牧物种的共存，导致群落谱系聚集；放牧持续时间增加群落远缘共存物种数量，导致群落谱系发散。 3.放牧强度和放牧持续时间是降低生态系统多功能的主要因素，而气候因素在一定程度上改变了这一负向影响的强度。具体而言：放牧强度显著降低生态系统多功能，且放牧持续时间加强了这一负向影响。持续干旱不利于多功能的维持，且持续干旱缩小了放牧和不放牧对生态系统多功能影响的差异，而湿润年有利于多功能的增加，但放大了放牧和不放牧之间的差异。从阈值水平来看，放牧对低阈值（低于50%）功能数量影响不显著，但显著降低高阈值（尤其60%阈值）功能数量。轻度放牧可以维持较高生态系统多功能。 4.群落的均匀度（或优势度）和辛普森空间异质性（βsimp）对生态系统多功能具有显著促进作用，但不同尺度的物种丰富度（richness）促进作用不显著；β多样性组分中的物种丰度平衡（βbal）显著提高了生态系统多功能，而物种丰度梯度（βgra）却降低了生态系统多功能。群落物种丰富度的空间变异（βrich）对多功能的促进作用有限，更多的是由物种丰度平衡变异来促进。放牧降低物种丰度平衡变异是削弱β多样性对多功能保险效应的主要原因。 5.放牧强度和气候变异对生态系统稳定性不同组分以及整体稳定性的驱动作用不同。具体而言：放牧强度显著降低物种异步性和时间稳定性，但不影响抗性稳定性，其中放牧强度是影响物种异步性的主要因素（占解释R2的90.38%）；温度变异对物种异步性和时间稳定性具有显著的负向影响，相反，降水变异对物种异步性和时间稳定性具有显著正向影响，其中温度变异是时间稳定性的主要影响因素（占解释R2的48.95%）；放牧强度和气候因素对抗性稳定性均无显著影响；在综合平衡了放牧和气候因素对不同组分影响后，仅温度变异显著降低了生态系统整体稳定性，是整体稳定性的主要影响因素（占解释R2的64.45%）；物种异步性和群落的均匀度属性在一定程度上缓解了放牧和温度变异对生态系统稳定性的负向影响。 综上，本研究的结果表明，在评估放牧对群落结构和生态系统功能的影响时，需要充分考虑由年份差异对结果所造成的不确定性；生态系统整体稳定性的评估需要同时考虑多个稳定性维度；类似于本研究的典型草原能够维持多功能性及其稳定性的最佳放牧方式为轻度轮牧。
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