摘要
小麦生产在全球粮食安全中发挥着重要作用，但田间种植受限于土地资源和环境条件，繁殖速度慢;生产中“早熟不高产”现象普遍存在;另外，开花前，穗中可以分化出大量的小花原基，具有高产潜力，但其中只有小部分小花原基能够持续发育形成籽粒，穗粒数和产量的提高受到限制。为解决以上问题，本研究借助新型种植模式——可控环境农业，设置了不同光周期、长光周期+不同光质和光周期/光质组合等多季试验，针对小麦的开花时间、穗粒数和小花原基发育动态开展逐层深入的研究，主要结果如下: (1)明确了22h光周期可改变小麦的生育时期，实现提早开花。在可控环境农业中，小麦可完成其生命周期，其中，延长光周期能够加快小麦的发育速度。与12h光周期相比，小麦在17h光周期下的生育期缩短12天，在22h光周期下的生育期缩短35天，且以花前生长阶段的缩短为主。但不容忽视的，延长光周期会影响小麦植株的生长，显著降低穗粒数和产量。该试验说明22h光周期是加快小麦繁殖速度，实现“早熟”的重要手段。 (2)在长光周期下优化光质配比可实现小麦早熟高产，并改善品质。为提高小麦产量，我们在22h光周期下设置多种光质处理，结果表明，高比例蓝光虽然可以增加植株干物质，但不利于物质向穗的分配和产量的提升;相反，高比例红光与穗干重、穗粒数、产量呈显著正相关关系;此外，增加绿光比例虽然抑制物质生产，但提高分蘖成穗率，在产量提升中具有潜力。因此，R4G1处理(红∶绿=4∶1)的小麦具有较高的穗数、穗粒数和粒重以及最高的产量。同时，R4G1处理的小麦面粉具有中等偏上的淀粉含量和蛋白质含量以及营养品质和加工品质，综合优势明显。综上，适宜的光质配比在可控小麦栽培中是高效的，使更快、更多和更好的小麦生产成为可能。该试验说明红光在小麦穗粒数和产量提升中发挥正向效应，是实现“高产”的有效手段。 (3)提出了小麦小花发育过程可被详细划分为四个不同的阶段并明确了各阶段对光周期和光质的响应特征。成熟期穗粒数由开花期可育小花数(NFFs)决定，而NFFs又是小花原基动态发育的结果。因此，我们在小花发育过程中设置12h光周期+白光质(SW)、22h光周期+白光质(LW)和22h光周期+红光质(LR)3种处理。基于对小花原基数量和形态以及穗转录本的动态取样和分析，确定了小花发育的四个阶段，分别为分化阶段(阶段Ⅰ，以小花原基总数快速增加为特征)、分化与形态发育协同阶段（阶段Ⅱ，以小花原基总数和可育小花原基数增加速率相似为特征)、形态发育阶段（阶段Ⅲ，以小花原基不再分化，穗发育的重心集中于小花原基的形态发育为特征）和两极分化阶段（阶段Ⅳ，以一部分小花原基启动败育并迅速衰亡，另一部分小花原基维持可育发育为特征)。与SW相比，LW处理缩短了小花原基在阶段Ⅲ的生长时间，提前开花，但降低了NFFs，导致穗粒数和产量损失;与LW相比，LR处理缩短了小花原基在阶段Ⅱ的生长时间，提早开花的同时提高了NFFs，达到与SW处理相似的水平，确保了穗粒数和产量的形成。以上结果表明，缩短小花原基在阶段Ⅱ-Ⅲ的生长时间有助于加速开花，其中小花原基在阶段Ⅲ的生长发育对开花期可育小花的确立至关重要。 (4)揭示了长光周期加速开花和红光质增加开花期可育小花数的生理基础。在LW处理下，首先是GI协同IAA16在阶段Ⅰ被调控;随后，在阶段Ⅱ-Ⅲ，多个CO-like基因被调控，伴随茉莉酸和水杨酸以及花药绒毡层发育的改变，其中多个转录因子MYB起重要作用;最后，HD3A协同花粉管生长和脱落酸代谢相关基因在阶段Ⅳ被高表达，诱导了长光周期下的提早开花。而LR处理通过调控以泛素、钙信号、醛脱氢酶、锌指蛋白和热休克蛋白为中心的动态基因网络，协同光合效率和物质积累的提高，不仅加快了小花原基在阶段Ⅰ的分化速度，节省了阶段Ⅱ的时间，而且促进了小花原基在阶段Ⅲ的形态发育，使更多小花原基在缩短的分化持续期内获得可育潜力，并维持全部可育小花原基在阶段Ⅳ的持续发育直至开花期形成可育小花。 综上，本研究明确了长光周期+红光质的环境在可控小麦“早熟高产”栽培中的有效性，其中长光周期通过循序地表达GI、CO-like和HD3A缩短了小花原基在阶段Ⅱ-Ⅲ的持续时间，实现了“早熟”目标;红光质通过多基因网络协同碳供应的提高促进了更多小花原基在阶段Ⅲ的形态发育并获得可育潜力，实现了“高产”目标。我们的研究不仅为新时代农业的发展和转型提供了参考，也为小花发育过程中的遗传和育种改良指明了关键时期和候选基因。
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