摘要
层孔虫是奥陶纪-泥盆纪（古生代）标志性的浅海造礁动物之一，在地理分布和造礁作用方面类似中生代之后的石珊瑚。化石证据显示，早期的层孔虫，如拉贝希层孔虫类、网格层孔虫类、放射层孔虫类和小层层孔虫类等，在志留纪-泥盆纪占据属种多样性的高比例，在与其它底栖生物共同建造的复杂礁群落中也经常起到主导作用，是后生动物格架礁灰岩构建的主要成分。在层孔虫的演化早期，它先后经历了奥陶纪生物大辐射以及晚奥陶世生物大灭绝事件。由于层孔虫对环境的敏感性，它不仅能为研究两次宏演化事件提供关键信息，还有助于深入探索不同生物类群之间、生物与环境之间的共演化关系。但是，早期层孔虫的化石记录较为稀缺，且大多呈点状分布，亟需开展深入研究。 华南板块是研究奥陶纪层孔虫类群的系统古生物学和生物地层学的关键区域，为层孔虫溯源和早期生物古地理学及古生态学研究提供重要实例和基础数据。本博士论文在华南地区开展了十余次野外考察，采集了大量化石样品，并制备了 1000余枚薄片，在此基础上开展了华南板块奥陶纪层孔虫动物群的系统古生物学和时空分布研究，鉴定并描述层孔虫两个目13属30种，其中两属10种层孔虫为作者与合作者所建。 华南板块奥陶纪碳酸盐岩中的层孔虫动物群具有非均一性分布现象，这主要受控于海平面变化过程以及相关的构造活动的多重影响。在扬子陆表海环境下的下奥陶统分乡组-红花园组灰岩中，新发现的嫘祖冠毛层孔虫[新种]，是目前全球已溯源到的最早的层孔虫化石记录及其造礁记录，将原有的达瑞威尔晚期的层孔虫起源时间前移了约2000万年。下奥陶统红花园组瓶筐石-角质海绵礁洞穴里发现的原始泡沫层孔虫，则进一步昭示各个分类单元早期的钙化能力是存在差别的。华南板块奥陶纪层孔虫的最高多样性记录来自于浙赣交界的“三山地区”上奥陶统凯迪阶的三衢山组和下镇组，经厘定高达25个化石种，其中拉贝希层孔虫目16个化石种:包括泡沫层孔虫（不定种）、罗林层孔虫（不定种）、博山假柱网层孔虫、假柱网层孔虫（不定种）、阿尔金拉贝希层孔虫、易变拉贝希层孔虫、山西拉贝希层孔虫、祝宅拉贝希层孔虫、猛兽小拉贝希层孔虫、冈瓦纳小拉贝希层孔虫、规则小拉贝希层孔虫、布森柱层孔虫、乌格布鲁克柱层孔虫、古尔德灌木柱状层孔虫、金色幸福中国层孔虫，网格层孔虫目9个化石种:艾达网格层孔虫、巨大细层网格层孔虫、乳头网格层孔虫（相似种）、微弯曲网格层孔虫（相似种）、褶皱网格层孔虫、涅斯托尔蜂巢层孔虫、波纹蜂巢层孔虫、恩扎斯曲折层孔虫和古老迷宫层孔虫。这些化石种的出现表明奥陶纪生物大辐射过程中层孔虫多样性在这个阶段达到了峰值。本文对贵州石阡等地的赫南特期层孔虫研究显示，晚奥陶世冰期事件期间层孔虫的多样性水平显著降低:在赫南特晚期，经过奥陶纪末生物大灭绝后层孔虫动物群恢复的初始阶段仅发现3个层孔虫化石种，即薄层泡沫层孔虫[新种]、双头蜂巢层孔虫[新种]和扭曲曲折层孔虫[新种]。 本文基于综合数据，解析华南板块奥陶纪层孔虫动物群的古生物地理学和古生态学，这对于重建层孔虫古生物地理分区具有重要意义。层孔虫动物群古生物地理分布序列显示华南板块早奥陶世存在向北漂移过程，处于低纬度地带，并逐渐接近冈瓦纳大陆的澳大利亚块体。上奥陶统三衢山组和下镇组中的分子兼容华北中奥陶世与澳大利亚晚奥陶世的代表类群，并拥有较高的多样性。华南板块层孔虫动物群在大灭绝事件后（赫南特晚期）的迅速复苏，也得益于其所在的赤道暖水区。 华南奥陶纪层孔虫动物群与其他底栖固着生物如苔藓虫、珊瑚、管虫等构成多种相互作用的栖居方式。综合比较层孔虫与这些门类在奥陶纪、志留纪和泥盆纪的古生态相互作用特征可知，层孔虫早期生态策略上已经存在相当复杂的互利共生、共栖等共生关系，以及竞争关系。在层孔虫骨骼内部广泛出现的内生生物则可能与华南板块生活着极丰富的生态类群有关。 华南板块晚奥陶世层孔虫动物群的演化以拉贝希层孔虫类减少和网格层孔虫类增加为主要特征。网格层孔虫类对拉贝希层孔虫类的取代，这在赫南特晚期层孔虫动物群中表现得特别明显。典型的奥陶纪优势层孔虫动物群—拉贝希层孔虫类在赫南特主幕冰期结束后式微，而网格层孔虫类取而代之，占据全球碳酸盐台地重要的底栖群落生态位，从而导致随后出现的层孔虫动物群组合类型的多样化，这表明奥陶纪的生物大灭绝加速了拉贝希层孔虫类向网格层孔虫类组合的演替过程。
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