摘要
土蜂科Scoliidae和钩土蜂科Tiphiidae均隶属膜翅目Hymenoptera细腰亚目Apocrita针尾部Aculeata。目前为止，虽然众多学者根据形态特征和分子数据研究了膜翅目以及细腰亚目的系统发育关系，但是对土蜂科和钩土蜂科的系统发育研究还相对缺乏，这两个科的系统发育关系仍存在一定的争议。 为探讨土蜂科和钩土蜂科系统发育关系，本研究分别选取了土蜂科、钩土蜂科、胡蜂科、蛛蜂科、蚁蜂科和蚁科共60个形态特征构建数据矩阵，以蜜蜂科的中华蜜蜂Apis cerana为外群，使用TNT软件采用最大简约法构建了形态学系统发育树。使用Illumina Hiseq2500二代测序技术新测土蜂科和钩土蜂科线粒体基因组9条，对其线粒体基因组组成、密码子偏好性、tRNA二级结构和基因重排等特征进行分析。然后从NCBI下载土蜂科（1条）和钩土蜂科（3条）线粒体基因组4条，使用比较基因组学方法对两个科共13条线粒体基因组序列进行比较分析。此外，结合NCBI中下载的其他科线粒体基因组21条，以蜜蜂科中华蜜蜂Apis cerana和鞋斑无垫蜂Amegilla calceifera为外群，基于13个PCG和2个RNA构建2个数据集（13PCG,13PCG+2rRNA），使用最大似然法（ML）和贝叶斯法（BI）对土蜂科和钩土蜂科的系统发育进行分析。研究结果如下： 钩土蜂科线粒体基因组与大多数昆虫线粒体基因组组成相同，均包含完整的37个基因：13个蛋白质编码基因（PCGs）、2个rRNA基因（rrnL和rrnS）和22个 tRNA 基因，而土蜂科线粒体基因组包含 37-39 个基因，主要由于某些种中trnM、trnD和trnK的拷贝及trnL1、trnE和trnQ在一些种内的缺失。土蜂科和钩土蜂科线粒体基因组AT含量均在75%以上，且蛋白质编码基因密码子的使用也偏向于A和U结尾的密码子；土蜂科和钩土蜂科均出现了不同程度的基因重排事件，土蜂科线粒体基因组不仅有tRNA位置的变化，而且一些PCG基因的位置也发生了改变，主要是基因区 trnI-trnQ-trnM-ND2-trnW-trnC-trnY-COX1-trnL2-COX2-trnK发生了异位倒置，此外，trnF、trnS1、trnE、trnH和ND5基因的位置也发生了改变。钩土蜂科线粒体基因组仅有trnM、trnW、trnC和trnY的位置发生改变；土蜂科和钩土蜂科13个蛋白质编码基因的Ka/Ks均小于1，表 明两个科的蛋白质编码基因均经历了纯化选择，与钩土蜂科相比土蜂科具有更高的核苷酸多样性（π），钩土蜂科线粒体基因组的大部分基因相较于土蜂科更为保守。 利用形态学数据和线粒体基因组数据分析土蜂科和钩土蜂科系统发育关系，结果表明：土蜂科和钩土蜂科并不是姐妹群关系，两种系统发育树拓扑结构均支持土蜂科和钩土蜂科均为单系群；土蜂科和蛛蜂科为姐妹群关系，钩土蜂与胡蜂科+蚁科表现出较近的亲缘关系，而蚁蜂科的位置在形态树和分子树中出现不同的位置。 本研究比较分析土蜂科和钩土蜂科线粒体基因组，结果表明土蜂科线粒体基因组比钩土蜂科的变化大，两者存在明显的差异，在自然选择中土蜂科可能受到了的更大选择压力；基于形态学特征和分子数据两种数据集构建的系统发育树探讨了土蜂科和钩土蜂科在整个胡蜂总科的系统发育地位，为细腰亚目乃至膜翅目的系统发育关系提供了分子依据。同时，本研究也为土蜂科和钩土蜂科寄生性天敌的进一步利用提供直接的理论依据。
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