摘要
缘毛亚纲(缘毛类)纤毛虫隶属于纤毛门寡膜纲，是一类在营养期时体纤毛退化，而围绕口区纤毛十分发达的纤毛虫，包括自由生种类和寄生种类，在淡水、海洋和土壤中均有分布。缘毛类包括固着目和游走目，已记载1,000余种，是纤毛门中多样性最高、物种最丰富的类群之一。相比保守的口区纤毛结构，反口端的结构复杂多样，是缘毛类系统分类的重要依据。目前，基于反口端结构的传统形态分类与分子系统发育分析的结果仍存在很多争议。 结合单细胞转录组测序技术，本研究对采自我国15个省级行政区域的样品进行处理，共分离获得了 6科13属168株的固着目缘毛类纤毛虫。结合公共数据库中已有的数据资源，开展固着目缘毛类纤毛虫的系统发育和进化研究。主要研究结果如下: (1)基于缘毛亚纲12科34属共计313条核糖体小亚基序列(Small subunit nuclear ribosomal DNA,SSU rDNA)的多物种系统发育分析显示:缘毛亚纲固着目可划分为4个主要的分支(Clade Ⅰ-Ⅳ)，其中，Clade Ⅰ包含6个科:钟形科、睫纤虫科、累枝虫科、杯形虫科、后游虫科、怪游虫科;Clade Ⅱ包括后游虫科、盖虫科、累枝虫科、钟形科和聚缩虫科;Clade Ⅲ包含两个科:鞘居虫科和Usconophryidae科;Clade Ⅳ聚在整个固着目的基部位置，包括后游虫科、累枝虫科及盖虫科。总的来说，科水平只有睫纤虫科为单系，钟形科、累枝虫科、聚缩虫科、盖虫科、鞘居虫科均为复系;属水平，睫纤虫属、伪累枝虫属、杯居虫属、靴纤虫属单系;独缩虫属、伪钟虫属、钟虫属、Vorticellides属、累枝虫属、聚缩虫属、扉门虫属、盖虫属复系。 (2)对基于SSU rDNA序列的系统发育分析中存有争议且转录组完整度较高的类群，我们选取了 69株(5科9属)用于后续进行系统发育基因组学分析。结合公共数据库中已发表的基因组和转录组数据，对固着目9科16属共89种纤毛虫的561个直系同源基因进行了系统发育基因组学分析，结果显示:科水平，睫纤虫科为单系，钟形科、聚缩虫科、累枝虫科复系;属水平，杯居虫属、睫纤虫属、独缩虫属、伪累枝虫属单系，钟虫属、Vorticellides属、累枝虫属、聚缩虫属、扉门虫属复系。总的来说，基于系统发育基因组学分析呈现的拓扑结构与SSU rDNA序列的系统发育分析的结果在Clade水平基本相同。 （3）结合形态学特征和分子系统发育分析结果，发现固着目缘毛类纤毛虫反口端柄/柄肌丝结构进化不稳定，在SSU rDNA系统发育树的基部类群、“螺旋型”收缩类群和“之”字型收缩类群的进化枝中都发生了柄/柄肌丝结构的获得和丢失的平行进化事件，从而导致了基于这些反口端结构的传统形态学分类和分子系统发育分析的矛盾，生活史和固着生活特性可能是固着缘毛类纤毛虫反口端柄/柄肌丝快速进化的重要驱动因素。 本研究结果推进了对固着目缘毛类纤毛虫的系统发育模式及各亚群间的关系认知，此外，结合生活史及习性分析其形态进化驱动力的新观点较为合理地解释了固着目各亚类群的多源发生现象，为今后进一步深入了解该类群的进化模式奠定了重要基础。
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