摘要
大头茶属（Polyspora Sweet）隶属于山茶科（Theaceae）山茶族（Theeae），为常绿乔木或灌木，冬季开花，是优良的园林绿化树种、山地造林树种和用材树种。属下共包括47种，主要分布于热带亚洲的南洋群岛和中南半岛；中国分布有8种，是该属植物分布区的北缘，主要分布于亚热带常绿阔叶林中，兼具热带成分。该属是山茶科物种丰富度第二位的类群，是印度马来热带雨林—中国亚热带常绿阔叶林的典型代表。然而，与山茶科其他属相比，大头茶属受到的关注度较低，研究尚显薄弱，导致该属种质资源特点和遗传背景不清，系统发育关系和亲缘地理格局不明。本研究以中国大头茶属为研究对象，开展广泛的野外资源调查和取样，利用形态学、系统发育和生物地理、群体遗传学和生态位模拟等方法，对该属亚热带分支的植物地理分布、表型变异、系统发育关系、物种分化时间、谱系地理格局及其成因等进行了全面深入的研究。取得的主要研究成果如下： （1）中国大头茶属表型变异丰富，长果大头茶的叶性状变异最大，平均变异系数为28.46%，黄药大头茶的花表型变异较大（16.26%），大头茶的果实和种子性状变异最大（20.15%）；大头茶的表型分化主要来自群体间，黄药大头茶的群体间表型分化略小于群体内，四川大头茶群体间和群体内的表型分化不明显，长果大头茶和海南大头茶的表型分化主要来自群体内；叶长、叶周长、叶面积、蒴果长和种子质量是各物种表型差异的关键指标；大头茶属叶表型变异受自身遗传因素和地理环境共同影响，两者作用相当；环境因子中，生物气候因子和紫外线辐射对叶表型影响较大。 （2）基于叶绿体基因组和核糖体 18S-26S rRNA 的系统发育重建表明，大头茶属为单系类群，与山茶属为姐妹关系。大头茶属、湿地茶属、木荷属、紫茎属等种子具翅类群的亲缘关系较远。结合山茶科5个化石校正点，利用Beast进行分化时间推算和生物地理分析，发现大头茶属起源于始新世晚期 33.36 Ma (95%HPD：26.34-46.75 Ma)的热带地区，中新世早期 17.7 Ma (95%HPD: 9.46-28.61 Ma)开始分化，国产种类分化于中新世中期 13.64 Ma (95%HPD: 6.95-22.57 Ma)，呈现出较为明显的热带—亚热带物种分化顺序。根据形态学及分子证据，建议将越南大头茶和广西大头茶处理为四川大头茶的异名，将天堂大头茶处理为长果大头茶的异名，归并后的中国大头茶属包括5个物种。 （3）基于PAL核基因和叶绿体基因序列（petN-psbM，rpoB-trnC和trnH-psbA）获得的大头茶属遗传多样性水平较高，总遗传多样性hT分别为0.749和0.953，长果大头茶的遗传多样性水平较低（nr: 0.164, cp: 0.621）。物种间遗传分化较高，核质基因的GST分别为0.354和0.583；属下物种中，大头茶和四川大头茶群体间遗传分化较高，黄药大头茶群体间遗传分化较低。叶绿体联合片段分析共得到52个单倍型，大头茶属具有明显的谱系地理结构（NST=0.921，GST= 0.583），可分为两大分支八大谱系分区，两大分支的分化时间为 20.67 Ma（95%HPD：18.45-22.88 Ma）；在物种水平，大头茶和四川大头茶具有明显的谱系地理结构，大头茶有3个谱系，四川大头茶有 2 个谱系。大头茶和四川大头茶种间界限和进化关系不清晰的原因可能是不完全谱系分选所致；长果大头茶和黄药大头茶之间可能存在种间基因渐渗。中国大头茶属主要谱系在中新世中晚期 12-15 Ma 之间分化，各物种的 cpDNA单倍型分化高峰期在末次间冰期~末次冰期交界期，距今 6 Ma 左右。该属植物的主要地理分布格局在末次盛冰期来临前就已经形成，群体历史动态相对稳定，第四纪冰期地质气候动荡对该属分布格局影响不大。 （4）大头茶属适宜栽培区域主要分布在南亚热带至热带湿润区域，最适温度范围为 15~25℃，最冷月均温 5~10℃，年降雨量 1,200 ~2,200 mm。华南和西南大部分地区具备最佳的气候和生态条件，可以引种栽培大头茶属物种。影响大头茶属分布的关键环境因子是最干月降雨量（13~25 mm）、温度季节性变化（＜493）和年均月温度变化范围（＜7℃）。末次盛冰期时大头茶属就已经形成非常接近当前的分布格局，但高适生区和分布质心位于云南省。冰期以来，分布质心自西向东转移。滇越交界处的金平县、屏边县和马关县一带可能是中国大头茶属的物种分化中心。未来，适度的气候变暖有利于大头茶、黄药大头茶和四川大头茶生存，但不同共享社会经济路径下的气候变暖会使海南大头茶和长果大头茶的适宜生境减少。 （5）大头茶属最早的谱系分化于低纬度的热带地区，随后向亚热带常绿阔叶林衍生，从热带成分向亚热带成分的演化发生在中中新世气候最佳期之后，中新世降温和东亚夏季风爆发可能是热带成分转化的主导因素。分子谱系地理和生态位模拟结果共同表明，大头茶属在末次盛冰期时存在多个避难所，3个山茶科物种多样性中心同时也是大头茶属冰期时在中国的避难所，该属植物应对第四纪气候动荡的方式为原地避难，与中国亚热带常绿阔叶林大多数物种相同。中越交界处和南岭走廊可能是大头茶属的遗传混合中心，南岭山脉为云贵高原东部和亚热带东部山区植物之间的遗传资源交流提供了良好的地理条件。研究结果支持了中国亚热带常绿阔叶林起源于中南半岛热带成分的假说，同时也支持了中国常绿阔叶林起源于我国西南部，然后向东部地区迁移、扩散和演化的观点。 大头茶属亚热带分支的谱系地理学和遗传多样性研究将增进我们对中国常绿阔叶林形成机制的认识，为我国大头茶属植物的深入研究和开发利用奠定基础，为探讨世界大头茶属起源与演化提供重要数据。
NETL