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荫蔽下赤霉素调节大豆茎秆抗倒的生理机制

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玉米大豆间套作是禾本科和豆科间套作复合种植模式之一,利用两种作物在生物学特性、时空配置、资源利用方面的互补效应可提高经济效益,为保证我国玉米产能、提高大豆自给率提供了新途径。但在该种植模式下,前期玉米大豆共生期内,玉米对大豆的遮荫严重,使得大豆茎秆纤细、藤蔓化,节间过度伸长、易倒伏,从而降低后期大豆产量与机械化收获率。因此,明确大豆茎秆伸长抗倒机理,在生产上选择耐荫抗倒的大豆品种对推广玉米大豆带状复合种植具有重要意义。 植物细胞壁一方面可限制植物细胞增长,另一方面细胞壁结构、组分与器官和组织的机械强度有关。赤霉素(gibberellin,GA)作为调控细胞、组织伸长重要的激素,其是否能影响细胞壁建成来调节细胞和组织的生长呢?目前在非模式植物中,对细胞壁建成的研究处于起步阶段,且在大豆中GA对细胞壁的调控尚不清楚。因此本研究采用抗倒不同的两个大豆材料(C103、ND12),首先通过两年大田试验考察其抗倒性、植株及细胞形态、茎秆细胞壁组分,并对相应指标与抗倒的关系进行相关性分析;其次,在室内用绿膜模拟大田荫蔽环境,测定两个材料内源GA合成、表皮H+流动情况、观察细胞壁结构及转录组分析;最后在荫蔽下抑制两个材料的GA合成,测定两个材料植株和细胞形态、H+流动情况、细胞壁修饰蛋白相关基因的表达情况及细胞壁组分,解析了GA对大豆茎秆伸长抗倒的调控机理,其主要结论如下: (1)套作荫蔽环境显著增加了植株的主茎长、节间长、节间长粗比、细胞长、细胞长宽比,降低了茎秆抗折力、茎粗、细胞宽度以及茎秆中纤维素、半纤维素、果胶及木质素含量,而不抗倒材料C103的变化幅度大于抗倒材料ND12,进而其在套作下茎秆抗折力低、倒伏率高。植株的抗折力与植株的伸长生长,如主茎长、节间长、细胞长,呈极显著负相关;与植株的横向生长,如茎粗、细胞宽,呈极显著正相关,且植株的横向生长与伸长生长相互制约。 (2)室内生理试验结果表明荫蔽下茎秆伸长的原因是由于荫蔽下GA合成的增加,而不抗倒材料C103的GA含量更高,GmGA20ox、GmGA3ox的表达在荫蔽下增幅大、细胞壁更薄,酸化的组织环境促进了细胞壁修饰蛋白基因GmEXP、GmXTH的表达,促进了荫蔽下细胞的伸长,进而使荫蔽下抗倒敏感材料C103的茎秆更细长。转录组学差异基因统计结果表明荫蔽下抗倒敏感材料C103中差异基因及上调基因数目高于抗倒材料ND12。对转录组的差异基因进行富集分析,结果表明抗倒敏感材料C103的差异基因主要富集在生长素响应、萜类化合物代谢、GA合成、细胞壁合成及修饰过程;抗倒材料ND12的差异基因主要富集GA的合成与代谢。这更深一步证明荫蔽下茎秆的伸长与GA的合成和细胞壁修饰蛋白有关。 (3)荫蔽下抑制GA合成后,C103、ND12的茎秆和细胞形态与正常光下无显著差异;此外,茎秆中H+流动情况及GmEXP、GmXTH的表达也和正常光下变化一致;同时,茎秆细胞壁组分中木质纤维素含量增加,且抑制GA合成后C103的这些指标变幅较大。 以上结果表明荫蔽下GA一方面通过促进茎秆细胞壁酸化并上调GmEXP、GmXTH的表达来促进茎秆伸长,另一方面通过抑制茎秆中木质纤维素的合成来调控大豆茎秆形态建成;与抗倒型材料相比,不抗倒材料C103中GA合成及茎秆形态建成对荫蔽响应更敏感,尤其是GA20ox和总的GA含量在荫蔽下变化大,因此在荫蔽下其茎秆更细长。故在生产实际中应及时采取化控措施防止倒伏,在育种上通过靶向调控GA合成基因,培育抗倒大豆材料。

张熠

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大豆 赤霉素 抗倒性状 生理机制 荫蔽条件

硕士

作物栽培学与耕作学

刘卫国

2022

四川农业大学

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S5