摘要
竹子是我国重要的可再生资源之一，是国人生产生活中优良商品植物的代表。同时，中国又是竹亚科物种丰富度最高，并且是商品用竹产量最高的国家。取食竹类昆虫的研究是竹类科学研究及开发利用的重要组成部分。在过去的六十多年间，我国科研人员对取食竹亚科蝽类（食竹蝽类）物种进行了分类学、生物学观察及害虫防治等领域的研究，但总体缺乏对食竹蝽类昆虫全面系统的了解。本研究经过深入的野外调查和标本采集，通过整合分类学、生态位模型、机器学习、统计学及分子系统学相关的理论和技术，基于物种的形态数据、分布数据、核酸分子数据、腹部内容物微生物数据和野外生物学观察数据，对食竹蝽类昆虫的多样性，分布及演化进行了较为全面和系统的研究，主要结果如下： 一、食竹蝽类物种多样性 经过连续多年的野外考察，依据5600余头食竹蝽类物种样本及文献综述，明确了中国食竹蝽类物种9科35属68种，其中包含基于整合分类学对竹缘蝽族Cloresmini进行物种界定获得的新属及新种。综合形态数据的鉴定分析，COI数据的ASAP、ABGD、GMYC分析，线粒体基因组的GMYC、PTP、bPTP分析，形态测量数据和分布地气候数据的随机森林模型学习和聚类分析，共建立中国竹缘蝽族1个新属及3个新物种。依据前翅革区翅脉中裂与M脉是否完全合并的特征，将绿竹缘蝽属Cloresmus拆分为两个属：其中（（褐竹缘蝽C.modestus+副褐竹缘蝽C.paramodestussp.nov）+胫刺竹缘蝽C.tibiaspinussp.nov.）保留在绿竹缘蝽属；而（绿竹缘蝽C.pulchellus+云南竹缘蝽C.yunnanensis）划归为新属金绿竹缘蝽属Gemenesisgen.nov.。另外，在小竹缘蝽属Notobitiella中发现本属的第二个物种双刺竹缘蝽N.bispinaJiang,ChenetBu2022。对中国竹缘蝽族物种的鉴别特征，形态特征，虫体度量，分布范围，检视标本，线粒体基因组的结构及组成分析进行了详述。 二、食竹蝽类物种分布 利用南开大学昆虫标本馆，线上数据库（GBIF，iNaturelist）及已发表文献中的物种分布数据，基于生态位模型方法（MaxEnt+单气候变量分布限制）映射68种食竹蝽类分布。并对其在历史（末次间冰期，末次冰盛期及全新世中期）及未来（2080-2100）气候条件下的分布进行预测。将各物种分布区叠加后，获得食竹蝽类多样性分布格局。结果显示，中国食竹蝽类物种主要分布于秦岭-淮河线以南及青藏高原4000m等高线以东的地区，而多样性更高的区域分布在西双版纳，云贵高原，南岭及武夷山及其以南的区域。此多样性分布模式与寄主竹亚科物种的分布模式相类似，食竹蝽类物种多样性分布格局可能受到寄主植物分布的影响。对形成多样性分布格局的主导环境变量的随机森林模型学习和广义线性模型学习表明：气温，降水和冰期以来的气温稳定性是影响中国食竹蝽类物种多样性分布的主导因素。 三、食竹蝽类物种演化 对包含食竹蝽类物种的系统发育树构建结果表明：蝽类昆虫取食竹亚科的习性为多次独立演化事件形成。其中，竹缘蝽族、微翅缘蝽族Micrelytrini和曼缘蝽族Manocoreini是三个取食竹亚科的单系，是依托竹类寄主发生多样化的重要类群。基于上述三族及外群16属34个物种线粒体基因组系统发育研究表明，竹缘蝽族及曼缘蝽族内的属种均为单系，微翅缘蝽族内锤缘蝽属Marcius为并系群，这一结果得到了核基因18S、28SrDNA证据的支持。分歧时间估算结果显示，微翅缘蝽族在约62.8Mya前开始分化，竹缘蝽族及曼缘蝽族在大约46Mya前开始分化，均晚于竹亚科植物的起源时间（约66.8Mya）。基于三个族及外群22属41种209头样本形态测量数据的随机森林模型学习及差异显著性检验结果显示，三个族对竹亚科寄主均产生了体型的适应性演化，但由于栖居部位的不同而产生了不同的演化策略。竹缘蝽族的绿竹缘属、金绿竹缘蝽属及小竹缘蝽属生活在竹亚科狭窄的箨鞘中，物种产生了体型变小及相对扁平的适应性演化特征，以适应竹亚科箨鞘狭窄的生态位；曼缘蝽族生活在竹类冠层的部分物种，也产生了虫体细长的适应性演化特征，拟态细长的竹枝；而生活在竹亚科冠层的微翅缘蝽族同样向着虫体更细长及更长的喙的方向演化，竹亚科植物对微翅缘蝽族喙长等特征更长时间的正选择，可能导致了这些特征系统发育信号的失效，这可以在一定程度上解释微翅缘蝽族内锤缘蝽属的并系问题。对竹缘蝽族物种的祖先栖居状态重建的结果显示，竹缘蝽族物种的最近共同祖先首先从竹笋的笋身开始取食竹类，并逐渐向不同的竹亚科植株部位演化（竹笋顶部苞叶，成竹底部箨鞘等）。对食竹蝽类3科10属16种，共91头样本的腹部内容物微生物16S（v3-v4区）测序分析结果表明，腹部内容物微生物结构在支系间（科、属、种）具有显著差异，但在寄主植物和分布区域之间差异不够显著，这表明食竹蝽类的腹部内容物菌群不是由于取食寄主所驱动的，而是由于系统发育关系决定。
NETL