摘要
磷(P)是植物生长发育所必需的矿质营养元素。土壤P有效性是陆地生态系统初级生产力的主要限制因子，也是维持生态系统稳定性和持续性的关键因素。亚热带森林土壤全P(TP)含量低，有效P(AP)含量更低，森林恢复缓解或加剧土壤P限制仍没有一致结论，土壤P有效性的关键影响因子及调控机制等问题仍不清楚。因此，亚热带森林土壤P组成及其有效性随森林恢复的动态变化更受到学者的关注。在此背景下，本论文开展了森林植被恢复过程土壤P有效性变化规律及其调控机制研究，对制定长期森林植被恢复策略和土壤P资源的可持续利用方法具有重要科学意义。 采用时空替代法，在湘中丘陵区森林恢复序列中选取马尾松(Pinus massoniana)林(PM)、马尾松+石栎(Lithocarpus glaber)针阔混交林(PL)、南酸枣(Choerospondias axillaris)落叶阔叶林(CA)、石栎常绿阔叶林(LG)为研究对象，设置固定样地，采集腐殖质层、矿质土层样品，分析森林恢复过程土壤P组分及其有效性，以及植被因子、土壤理化因子及微生物学特性的变化;从土壤P组分及其有效性变化与多组因子相互关联入手，探究森林植被恢复几十年的时间尺度上，土壤P组分及有效性变化的调控机制，为充分利用土壤潜在的P资源、森林植被恢复与重建及现有森林生态系统可持续经营管理提供科学依据。主要结果为: (1)腐殖质层、矿质土层TP含量分别从PM(336.4、214.7 mg/kg)增加至LG(363.9、242.8 mg/kg)，CA(364.4、259.9 mg/kg)最高，然后因凋落物分解释放与林木生长吸收之间的平衡而保持稳定。随森林恢复，植物对P的需求增加，活性P(LP)含量降低5.9％-14.3％;有机质积累导致中等活性P(MP)含量增加2.4％-64.6％;由于土壤风化及Fe、Al氧化物强烈固定，闭蓄态P(OP)含量增加2.8％-9.4％;AP含量增加1.1％-49.7％，且腐殖质层、矿质土层分别在LG、CA最高(198.7、93.3 mg/kg)，表明随森林植被恢复，森林生态系统从P获取向P再循环系统过渡。随森林恢复，腐殖质层、矿质土层LP/TP从 PM(21.8％、8.8％)显著降低到 LG(17.5％、6.7％)，MP/TP 从 PM(31.3％、20.3％)显著增加到 LG(36.8％、26.1％)，OP/TP 从 PM(46.9％、70.9％)降低到 LG(45.7％、67.2％)，表明森林恢复提高了土壤P有效性。随森林恢复，土壤活性Po、中等活性Po显著影响活性Pi变化，LP/MP、LP/OP显著降低，AP/OP、MP/OP显著增加，表明森林恢复增加LP的吸收利用，促进土壤稳定态P组分向活性组分转变，Po矿化是缓解土壤P限制的重要途径。 (2)森林恢复过程中，腐殖质层MBC、MBN、MBP从PM到LG分别增加了 23.7％、52.4％、20.2％,矿质土层 MBC、MBN、MBP 分别增加了 8.9％、22.6％、48.1％，表明森林恢复增强了土壤微生物活性，提高了土壤有机质的周转速率及有效养分供应潜力，影响了微生物生物量化学计量特征。腐殖质层、矿质土层细菌、真菌群落优势门类水平整体相似，其中细菌占绝对优势地位的类群为变形菌门(Proteobacteria,26.0％～37.1％)、放线菌门(Actinobacteriota,19.9％～28.4％)、酸杆菌门(Acidobacteriota,14.8％～23.6％)、绿弯菌门(Chloroflexi，2.4％～21.9％),真菌占绝对优势地位的类群为担子菌门(Basidiomycota,21.1％～60.2％)、子囊菌门（Ascomycota,21.2％～43.0％)，而且细菌、真菌群落主要差异物种集中在CA。主要微生物类群革兰氏阳性细菌(G+,22.3％～37.0％)、革兰氏阴性细菌(G-,63.1％～72.0％)、外生菌根真菌(ECMF，1.4％～60.8％)和AM菌根真菌(AMF,0.1％～1.9％)的相对丰度也随森林恢复显著变化，主要是植被群落树种组成、土壤养分显著变化，导致微生物群落组成和类群相对丰度随自身养分策略发生改变，进而影响微生物活化P的能力。 (3)不同森林恢复阶段土壤磷转化细菌主要包括8个属，其中变形菌门的根瘤菌属(Rhizobium）和伯克霍尔德菌属(Burkholderia)、放线菌门的链霉菌属(Streptomyces)和厚壁菌门的芽孢杆菌属(Bacillus)是优势细菌属;磷转化真菌主要包括4个属，子囊菌门的青霉菌属(Penicillium)和球囊菌门（Glomeromycota）的AMF是优势真菌属。与PM的磷转化细菌总丰度相比，PL、CA、LG腐殖质层分别提高了 0.5％、106.1％、18.1％，矿质土层分别提高了 11.7％、17.2％、38.5％;与PM的磷转化真菌总丰度相比，PL、CA、LG腐殖质层分别降低了 0.9％、24.4％、63.8％,PL、CA矿质土层分别增加了 36.8％、65.0％,LG降低了 27.9％。森林恢复过程中，不同土层磷转化微生物丰度的影响因子差异明显，表明森林恢复及土层深度通过改变土壤微生物群落的生存环境，影响磷转化微生物丰度,从而影响土壤P有效性。 (4)随森林恢复，腐殖质层C获取酶(BG+CBH)、N获取酶(NAG)活性降低，P获取酶(ACP+ALP)活性增加;矿质土层C、N、P获取酶活性整体呈增加趋势，反映了微生物活动对养分需求的变化。森林恢复过程中，腐殖质层和矿质土层C、N、P获取酶活性经对数转换后的比值分别为1∶0.86∶1.12和1∶0.82∶1.53,表明研究区域森林土壤微生物受C、P共同限制。随森林恢复，腐殖质层向量长度降低，矿质土层增加，两土层向量角度增加，表明腐殖质层C限制降低，而矿质土层C限制增加，两土层P限制增加。土壤LPi抑制ALP活性增加，MPi促进ACP活性增强，MPo促进ACP、ALP活性提高，增强了土壤Po矿化速率。森林恢复通过改善土壤基质，间接影响土壤酶活性及其计量特征，促进土壤有效养分转化，从而缓解森林生态系统养分缺乏状况。 （5）森林恢复过程中，两土层AP组分及P有效性均受凋落物层N含量及其CNP化学计量比、土壤C/N、ACP活性、G+/G-、芽孢杆菌属、根瘤菌属的显著影响;NH4+-N、DOC、TAl、MBP、MBC/MBN、EC/N、青霉属、伯克霍尔德菌属是腐殖质层AP组分及P有效性的主要驱动因子，FRB、Silt、Sand、TFe、MC、MBC、C获取酶、拟青霉属是矿质土层AP组分及P有效性变化的主要驱动因子。环境因子直接效应中，土壤理化因子显著正向影响两土层MP、AP含量、MP/TP和矿质土层AP/TP。随土层深度增加，植被因子对LP含量和LP/TP影响由正效应转为负效应;土壤微生物因子对AP含量、AP/TP的正效应增强;而磷转化微生物丰度对LP含量和LP/TP由负效应转为正效应，对MP、AP含量正效应增加，对MP/TP、AP/TP的影响由正效应转为负效应。环境因子对LP、MP、AP、LP/TP、MP/TP、AP/TP的综合影响中，腐殖质层解释率分别为51.3％、86.4％、70.9％、68.1％、76.3％、6.0％,矿质土层解释率分别为 85.1％、87.3％、88.9％、64.9％、86.9％、86.9％。土层深度影响与P相关的生化反应过程和强度，导致不同影响因子对P有效性的作用明显不同。随森林恢复，矿质土层磷转化微生物丰度单独对AP组分及P有效性影响明显增强，表明微生物作用是缓解土壤P限制的重要途径。 森林恢复过程中，凋落物归还促进土壤TP积累，P有效性提高。随森林恢复，土壤养分含量提高，微生物活性增强，进而提高土壤P转化速率。矿质土层P有效性较低，微生物群落结构受土壤养分变化的影响，调节微生物群落组成和解P细菌、真菌丰度，增强磷酸酶活性而促进Po矿化，提高土壤AP组分含量及P有效性，从而缓解土壤P限制。亚热带森林恢复增强了土壤TP的积累和保持能力，提高了土壤P有效性。
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