摘要
稻麦轮作区光热资源不足加之迟熟粳稻品种推广和传统生产方式转变导致小麦晚播问题日益严重。小麦晚播受低温的影响种子萌发慢、出苗率低、壮苗难，已成为制约稻麦周年均衡增产增效亟待解决的关键问题。因此，明确低温对小麦种子萌发的影响，探明促进低温下种子萌发的调控途径将为晚播小麦早发壮苗和高产高效栽培提供重要支撑。本研究选用35个小麦品种和13种种子引发剂，设置常温对照(10/20℃)和低温(4/12℃)两个温度处理，分析了低温对小麦种子萌发的影响及其基因型差异，明确了不同种子引发剂对低温下种子萌发的调控效应，筛选出了低温耐性差异较大的品种和低温下对种子萌发促进效应较强的引发剂。并以筛选的两个低温迟钝型和低温敏感型品种为材料，从种子萌发、物质代谢、激素平衡、抗氧化系统响应等方面，解析了褪黑素促进低温下小麦种子萌发的生理机理。主要结果如下： 1.分析了低温对小麦种子萌发的影响及其基因型差异，筛选出了对低温下小麦萌发促进效应强的引发剂。与常温对照(10/20℃)相比，低温处理下(4/12℃)35个小麦品种种子发芽指数、活力指数、芽长、根长、芽重、根重显著降低，根数变化不显著，萌发时间延长，种子重显著增加。以活力指数为主和以根重为主的两个综合指标进行聚类分析，可将35个品种分为三类：低温迟钝型、中间型、低温敏感型。其中扬麦16为低温迟钝型品种；徐麦33为低温敏感型品种。13种种子引发剂均能促进小麦在低温下的种子萌发，其中，褪黑素对低温下种子萌发有显著促进效应，可作为低温下促进种子萌发的引发剂。 2.探明了低温对小麦种子萌发过程中激素和物质代谢的影响及褪黑素的调控效应。低温显著延长了两个品种的萌发时间，降低了发芽指数、活力指数、芽长、根长、芽重和根重，但是扬麦16的降低幅度显著低于徐麦33且萌发时间更短。外源褪黑素显著提高了低温下小麦种子内α-淀粉酶和β-淀粉酶活性、蔗糖、可溶性糖、游离氨基酸和可溶性蛋白的含量，促进了低温下淀粉代谢、提高种子渗透势，增强了对低温的耐性，从而促进了低温下小麦种子萌发。低温降低了两个小麦品种萌发种子内GA含量和GA/ABA，而提高了ABA含量，但是扬麦16内激素变化幅度显著低于徐麦33。外源褪黑素处理下GA合成基因（TaGA20ox1和TaGA3ox2）和ABA分解代谢基因（TaCYP707A1和TaCYP707A2）上调，GA代谢基因（TaGA2ox6和TaGA2ox9）和ABA合成基因（TaNCED和TaABI3）下调，导致GA含量提高，ABA含量降低，GA/ABA比值升高，从而促进了低温下小麦种子的萌发。 3.阐明了低温对小麦萌发种子内活性氧及抗氧化系统的影响及褪黑素的调控效应。低温下两个品种小麦种子内超氧阴离子（O2·-）产生速率显著提升，过氧化氢（H2O2）和丙二醛（MDA）含量显著升高，品种间比较发现扬麦16活性氧（ROS）产生显著低于徐麦33。外源褪黑素处理下NADPH氧化酶编码基因相对表达量下调，抗氧化酶相关基因表达量上调，种子内活性氧显著降低，减轻了细胞膜脂过氧化，减轻了氧化损伤，增强了抗氧化酶活性，同时提高了抗氧化物质含量。表明外源褪黑素能够增强低温下小麦种子的抗氧化能力，维持种子内氧化还原稳态，确保低温下小麦种子的快速萌发。 综上所述，低温能显著延缓小麦种子萌发，不同品种种子萌发对低温的响应差异显著。外源褪黑素处理可显著提高低温下种子萌发过程中GA/ABA的比值、淀粉酶活性、抗氧化酶活性、抗氧化物质含量，从而促进种子内贮藏物质动员，提高萌发过程中能量供应，并抑制活性氧的产生，促进低温下种子的快速萌发。
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