摘要
绿色植物是古老的光合真核生物,广泛分布于水生和陆地环境,为全球气候变化做出了重大贡献,被称作生态系统的基石。已知现存的绿色植物近50万种,形态各异、种类繁多,是生物圈有机物的制造者,在农业、医学、人类健康等方面发挥着重要作用。在绿色植物演化过程中,出现了三次重要的进化事件,分别是绿色植物起源、植物登陆、开花植物的快速辐射。这些进化事件导致地球环境呈现巨大变化,改变了整个生态系统的格局。由于缺乏古老类群的分子数据和化石记录,阻碍了绿色生命之树的构建以及对绿色植物演化史中关键创新事件的理解。 高通量测序的快速发展使得越来越多的基因组数据被释放。由于贝叶斯定年法局限于小数据集,并且基于有限分子数据集推算的绿色植物进化时间轴存在较大争议。为了阐明绿色植物起源时间,本研究使用创新型的贝叶斯定年方法,并基于大规模分子数据和丰富的化石记录估算了绿色植物起源演化时间。结果表明系统基因组数据的增加会提高时间估算的精确性,并支持绿色植物起源于中元古代晚期(1097.3-1001.5 Ma),绿藻和链形植物在新元古代早期起源(947.1-878.9 Ma;924.2-833.6 Ma)。基于可靠的绿色植物时间轴,研究推测早期绿色植物对极端环境的适应可能潜在地增加了雪球地球的融化速度,从而促进了链形藻类的多样化,特别是为植物登陆提供了适宜的条件。 被子植物的起源之谜一直是进化生物学争论的焦点。为了进一步解析近年来估算被子植物起源时间差异的原因,本研究基于传统的节点测年法,探究了化石校准策略对时间估算的影响。结果表明后验时间强烈受制于先验,即最大边界值的不同会显著的影响被子植物起源时间。综合分析前人的先验设定,本研究认为被子植物基于分子数据推断时间差异的原因是对化石记录的不同假设。此外,基于新颖的石化生灭模型并利用大量的化石证据(172个化石)估算被子植物分化时间,避免了后验分布依赖于先验的问题。通过评估多种化石采样策略,发现违反模型假设会增加时间估计的不确定性。值得注意的是,移除外类群化石对节点测年法估算的被子植物及各主要类群的分化时间影响较小,而基于石化生灭模型估算的时间却较为年轻。综合两种定年方法,该研究支持被子植物起源于二叠纪早期至三叠纪晚期(290.4-225.9 Ma)。 植物登陆打开了海陆连接的枢纽,塑造了整个陆地生态系统的格局,是地球历史上具有革命意义的重要事件。为了估算陆地植物及主要类群的多样化速率,破译陆地植物多样化格局形成的驱动因素,本研究立足于古生物宏观分析和分子进化分析,对现存物种和化石记录进行全面采样(收集陆地植物化石共20868个),减少了估算物种形成率和灭绝率的偏差。此外,研究结果发现地质时期发生的大灭绝事件对不同植物类群的影响不同,并且陆地植物主要类群的多样化速率与古温度有很强的协同作用。 综上所述,本研究利用大规模组学数据和丰富的化石证据重建了绿色植物生命之树。重点聚焦绿色植物演化过程中的三个关键事件,使用新颖的贝叶斯测年方法,提高了时间估算的精确性,阐明了绿色植物及各主要类群的分歧时间;首次将石化生灭模型用于估算被子植物分歧时间,构建了被子植物可靠的时间轴;结合古生物记录和分子数据,探究古气候和大灭绝事件对物种形成率和灭绝率的影响,对探讨其他生物类群演变的过程、原因和规律具有重要意义。