摘要
合理的分枝角度能适应密植，增加植株对光能的捕获，保持良好的冠层结构利于通风透光减少病虫害，提高光能利用率增加产量。分枝（分蘖）角度在拟南芥、水稻等作物中研究较为深入，但在油菜中的遗传机制尚不清晰。本研究在21年武汉（21WH）和22年武汉（22WH）环境下考察了由220份甘蓝型油菜品系构成的自然群体分枝角度并进行了全基因组关联分析（Genome-wideassociationstudies,GWAS）。同时，对6个具有不同分枝角度的品系进行了腋芽转录组测序及加权基因共表达网络分析（Weightedcorrelationnetworkanalysis,WGCNA）,并在此基础上开展了GWAS和WGCNA结果的联合分析挖掘调控分枝角度的候选基因。此外，本研究还利用已有的QTL定位结果开发了与紧凑株型紧密连锁的分子标记，为改良油菜株型从而适应密植高产栽培奠定基础。主要结果如下: 1.考察220份自然群体在2个环境（21WH、22WH）的分枝角度并进行统计分析。结果发现，分枝角度的遗传变异丰富，分布范围15.58°～55.05°，变异系数为11.80％～22.58％，遗传力为77.78％;根据考察结果筛选株型紧凑的种质资源，株系WH-56、10-1043、28887、扬油4号和09-P36等分枝角度低于平均值且均小于25°，可以作为优良亲本改良油菜的分枝角度。 2.根据220份品系的重测序和2个环境（21WH、22WH）的分枝角度数据进行GWAS分析。结果发现，使用MLM模型和GLM模型在2个环境下共检测到177个显著关联SNP,分布在A10外的所有染色体上，效应最大的BnC03-p3548435位于C03染色体上;21WH检测的8个SNP位点BnC01-p947595～BnC01-p998864与22WH检测的BnC01-p1190006物理位置接近，距离191kb～242kb;有37个SNP位点与前人报道的QTL和SNP重合。 3.选择分枝角度为紧凑型、中间型和松散型的株系各2个进行差异表达基因分析，并进行加权基因共表达网络分析（WGCNA）。找到与小分枝角度显著相关的purple和darkred模块;对目标模块中的基因互作调控网络分析，在purple模块内找到hub基因APL1和MEX1参与淀粉的合成与运输，参与重力反应影响植物的生长发育，purple模块内的BnaC02G0054800ZS,是生长素响应因子GH3的同源基因，YUC4参与IAA的合成，通过生长素途径调控分枝角度;在darkred模块找到hub基因ARF7参与生长素的调控，BSK1参与BR的信号转导，通过调控植物激素参与调控分枝角度。 4.结合GWAS和WGCNA预测候选基因共筛选出8个可能与分枝角度相关的候选基因，ARF7、SAUR和GH3在拟南芥中已报道与生长素的调控有关，参与植株的重力反应调控角度;BSK1参与BR的信号转导，BR与IAA互作调控植物的生长发育;BnaA02G0070300ZS和BnaC02G0081200ZS的同源基因均为MEX1编码麦芽糖转运蛋白，参与淀粉的运输，SEX1和APL1参与淀粉的合成与降解，均能影响植物体内的淀粉含量调控重力反应影响植物的生长发育。 5.本课题组前期创建了株型紧凑、菌核病抗性强的渗入系Y689,本研究根据前人利用Y689与Westar构建DH群体对分枝角度的QTL定位结果，选择解释表型变异分别为14.23％和12.21％，且均为调控分枝角度缩小的A1和A9位点开发分子标记。对500份自然群体株系进行基因分型，结果发现具有Y689基因型的株系均为紧凑型，分枝角度小于30°，该标记与分枝角度表型显著相关。 总之，本研究通过GWAS和WGCNA对调控分枝角度的基因进行了联合分析，筛选出参与重力反应和生长素途径等影响植物分枝角度形成的8个基因，并利用已知的QTL开发了与紧凑株型显著关联的分子标记，为下一步基因的克隆和功能验证及油菜株型改良奠定了基础。
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