摘要
植物线粒体基因组存在较高的变异水平和复杂的基因组结构而备受关注，但前期研究主要集中在自养植物类群中，对异养植物的研究较少。 兰科植物(Orchidaceae)有超过200种全菌类异养植物，并且在兰科植物中，从自养到菌类异养的转变多次独立发生。根据兰科植物对共生真菌的依赖程度,可将其分为自养型(autotrophic)、半自养型(mixotrophic)和全异养型(full mycoheterotrophy)。天麻属植物(Gastrodia)是全菌类异养植物中最大的属，约100种，同时全菌类异养植物中起源最早的属之一。作为药用植物，天麻属植物得到了广泛研究，是研究真菌异养植物线粒体基因组的理想材料之一。 为了解菌类异养植物线粒体基因组的特性，本研究在前期工作的基础上，结合高通量测序(Illumina)和单分子测序(PacBio、Nanopore)技术，利用BLASR、minimap2、CANU、de novo等组装方法，测序与组装了14种兰科植物的线粒体基因组，其中包括11种菌类异养天麻属植物和3种自养兰科植物，并通过PCR引物扩增验证组装结果的可靠性。 天麻属植物线粒体基因组由大小及数目都不同的环状结构染色体和线形结构染色体组成，拥有较为完整的蛋白编码基因集，普遍存在内含子coxli711和rps3内含子2。其中，rps3内含子2在开花植物线粒体基因组中首次发现，推测其可能在天麻属植物中独立进化。 与自养兰科植物相比，天麻属植物线粒体蛋白编码基因的突变速率明显加快。并且，早期分化和最近分化的物种间，线粒体基因组的大小和进化都存在差异，这反映了菌类异养天麻属植物独特的进化机制，这样的进化机制可能是非适应性进化的结果。因此，本研究推测植物线粒体基因组突变速率存在一个阈值，在低阈值区间，线粒体基因组的突变速率遵循突变有害假说(mutational hazard hypothesis,突变率与细胞器基因组大小之间存在负相关关系)，如果突变速率继续增加或超过阈值，线粒体基因组大小将会有两不同的方向进化模式(基因组扩张或基因组收缩)。
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