摘要
植物-传粉者的相互作用被认为是被子植物多样化和物种形成的重要驱动因子。植物及其传粉者的性状在不同地理区域可能会呈现地理变异，进而使得它们之间的互作呈现地理马赛克效应。以往的研究主要侧重单种植物与它的传粉者的互作系统，较少考虑性状相似的近缘植物物种对与它们的传粉动物互作的地理变异，以及同域居群中近缘种植物共存机制的解析。本研究选取中国西南分布的玉凤花属(Habenaria)的两个近缘物种宽药隔玉凤花(H.limprichtii）和长距玉凤花(H.davidii)为研究对象，以检测27个居群中的两种玉凤花是否发生功能性状变异为切入点，研究其花部性状的地理变异以及这种变异与传粉昆虫功能性状和行为的匹配，同时整合种间生殖隔离的研究，揭示物种完整性的维持和近缘物种共存的机制。主要结果与结论如下: 1)花部性状的地理变异 宽药隔玉凤花和长距玉凤花的花期重叠，但其开花高峰有不同程度的错位来避免物种间的传粉昆虫资源竞争。两种玉凤花的19个花部性状中，两个传粉功能性状距长和粘盘间距呈现出地理变异性，且在同域和异域居群中有明显的差异。 宽药隔玉凤花和长距玉凤花的花蜜量和糖浓度存在显著差异。不同居群内宽药隔玉凤花的花蜜性状变异较小，仅在个别居群间地理变异显著;而长距玉凤花主要体现在花蜜在距内的蜜累积高度上，花蜜含糖浓度无明显的地理变异。这两种玉凤花均存在花蜜回吸和花距内浓度梯度现象。两种玉凤花在末花期花衰老前吸收了几乎所有的花蜜糖分。距中花蜜的积累高度因物种而异，但绝大多数花蜜柱底部的花蜜较顶部的糖浓度更高。花蜜的糖浓度梯度会随花期而显著降低，表明花蜜的糖回吸降低了蜜距的糖浓度梯度。 宽药隔玉凤花主要的花气味成分有57种，长距玉凤花主要的花气味成分有52种，二者有34种共有成分。芳樟醇和乙酸苯甲酯，苯甲酸甲酯和α-金合欢烯分别是两种玉凤花植物中占比最多的花香成分。其中，芳樟醇是宽药隔玉凤花区别于长距玉凤花的关键化合物，长距玉凤花的主要成分是苯甲酸甲酯。虽然这些共有化合物在两种玉凤花的挥发性气味中均能检测到，但两者在不同居群中花气味的组成和保留时长不同，在种内和种间均有变异。 2)与传粉者互作的地理变异 两种玉凤花植物的距长与天蛾的喙长形成了很好的性状匹配。两种玉凤花共享传粉昆虫红天蛾，但传粉昆虫组成在地理空间上存在差异。形态性状分析显示红天蛾的喙长与宽药隔玉凤花的距长相近;粘盘间距与两个复眼间距也相近。这表明玉凤花植物的距长与天蛾喙长形成了很好的性状匹配。此外，花部性状的地理变异可能与访花昆虫组成的地理变化相关。 两种玉凤花植物均分泌中等糖浓度的花蜜，符合天蛾传粉植物的花蜜特性。此外，两种玉凤花花蜜浓度梯度的变化也与传粉者类型有关，特别是它们的喙长适应从不同距长中吸取到花距底部最高糖浓度的花蜜。且这种花蜜浓度梯度诱使长喙的天蛾的喙伸入到花蜜基部深入探测，延迟取食时间，从而增加花粉移出和落置，促使繁殖成功。 花气味也存在地理变异且与传粉者协同演化的关系很密切。两种玉凤花花气味主成分的显著差异，可能是导致红天蛾访花偏好性的原因。但是这种偏好性在一些区域内可能被打破，进而出现种间杂交。 3）生殖隔离的地理变异 宽药隔玉凤花和长距玉凤花存在生殖隔离的地理变异。昆明各居群两种玉凤花的花期物候隔离很弱，但存在较强的花部隔离;丽江居群中虽然不存在机械隔离，但有很强的行为隔离（传粉者隔离）;文山居群中主要是由花期差异引起的时间隔离，花部结构和携粉位置的不同使得传粉前隔离很强。传粉后隔离通过种子败育等方式实现，但并不完全。无论各生殖隔离因子存在怎样的地理变异，两种玉凤花之间的传粉前隔离较强，但也需要传粉后隔离来有效防止杂交并保持两个共存物种的完整性。 本研究首次通过近缘种对的同域和异域居群，检测了植物-传粉者互作的地理变异;通过整合前人的研究，揭示了种间生殖隔离的地理变异性;植物花部性状的进化可能受到传粉动物的选择，并通过不同地理环境下与近缘种的生殖隔离得以加强。研究为深入研究植物花部性状的变异、植物-传粉动物的相互作用的地理格局，以及近缘物种共存机制提供了典型案例，对深入理解生物多样性的形成和维持有重要意义。
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