摘要
探讨植物的适应性进化及其影响因素是进化生态学研究的核心主题。环境变化可能会使植物性状（形态、物候和生理等）直接发生变化（表型可塑性），也可能直接影响植物的适合度（生殖成功），还可能通过表型间接影响适合度。环境、性状和适合度之间的这种网状关系构成了植物适应性进化的基础。在自然种群中，影响植物表型性状和生殖成功的生物和非生物因素有很多，其中，植物密度是一个重要的生物因素，可能会直接影响虫媒植物的传粉者的觅食行为和丰度，进而影响植物的生殖成功，也可能会直接影响植物个体对资源的竞争，从而影响植物的表型性状。截止目前，探讨植物密度对植物生殖成功影响的研究很多，但对植物表型性状及其与生殖成功之间关系影响的研究相对较少。本研究以早春短命混交近异交植物伊犁郁金香（Tulipa iliensis Regel）为研究对象，在新疆维吾尔自治区克拉玛依市独山子区附近的荒漠进行了为期两年的野外实验，通过设置不同密度梯度（低、中、高）的样方，对样方内的个体进行不同的传粉处理（自然受粉和人工补充授粉），检测植物密度和传粉处理对表型性状、生殖成功及其二者关系的影响，探讨荒漠植物的适应性进化。同时，通过人工自花和异花授粉实验估测伊犁郁金香的近交衰退及其在不同生活史阶段的变化，从遗传上探讨其可能的适应性机制。本研究的结果如下: 1.伊犁郁金香在不同植物密度条件下具有表型可塑性响应，这说明在自然条件下，伊犁郁金香群体内存在资源限制。个体之间存在的资源竞争对植物表型性状产生了影响:在低密度下竞争较小，资源充足，植株个体产生较大的花和叶;随着密度的增加竞争强度逐渐增大，可利用资源变得紧张，植株个体的生长受到限制，花和叶相对较小。并且相较于生殖性状，营养性状的可塑性更不稳定。 2.伊犁郁金香生殖成功受植物密度的影响。在低密度条件下，自然受粉个体的结籽数和结籽率均显著高于中高密度。但人工补充授粉个体的结籽率在三个密度梯度间无显著差异，这说明伊犁郁金香植株的结籽不受资源限制。除此之外，人工补充授粉个体的结籽数和结籽率均显著高于自然受粉个体，说明在该群体中花粉限制广泛存在，并且花粉限制强度还随着密度的增大而增强。这表明其生殖成功可能与同种个体之间的传粉者竞争有关。在低密度条件下，种内对传粉者的竞争也会减少，从而对生殖成功产生有益影响。 3.对开花时间、花大小和植株高度的净定向选择均受到植物密度的影响。在较高植物密度下更强的净选择表明，当目标植物被更多相邻同种植物包围时，性状值的变化对适应性有更大的影响。这可能是由于在高密度下植株受到较强的资源限制和花粉限制，这种有限的生长和受粉条件将导致性状与适合度之间的关系比与低密度环境中生长的植物更强。 传粉者没有介导对开花时间的选择，但介导了对花大小和植株高度的定向选择。在较低密度下较大的传粉者介导的表型选择强度表明，在自然受粉对照植物中观察到的对花大小和植株高度的选择大部分可以归因于与传粉者的相互作用,并且这种相互作用在低密度下表现更强烈。这可能是因为在伊犁郁金香群体中，植物密度会对传粉者产生影响，植物密度越高对传粉者的吸引越强。因此在较孤立植物中，大面积的花展示和高植株更容易被传粉者识别或吸引，最终导致传粉者在低密度下对更大的花展示和更高植株的选择更强。 4.伊犁郁金香存在广泛的近交衰退现象，但近交衰退主要表现在果实和种子生产阶段，而在种子萌发阶段近交衰退程度较低。这表明，自交仍然会在混交近异交的伊犁郁金香群体中发生以保证种子的产生，但自交产生的种子通过近交衰退来提高物种遗传多样性。早期近交衰退和大部分自交不亲和是该物种适应早春环境和提高物种遗传多样性以及居群稳定性适应对策。
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