摘要
随着化石燃料燃烧和农业氮肥施用等人类活动的急剧增加，全球大气氮沉降量大幅提高。高氮沉降对森林生态系统磷循环产生了不可忽视的影响，包括加剧了植物生长的磷限制。为了应对磷限制，植物进化出了一系列磷利用策略，包括活化土壤中与矿物结合的磷来增加对磷的吸收、将磷分配到不同的化学组分中以及提高磷的回收效率等。林下层作为森林生态系统中重要的组成部分，林下草本与乔木二者之间的相互作用在推动森林生态系统的组成、结构和功能方面起着至关重要的作用。本研究在中国北方三个不同林龄（幼龄林、中龄林和成熟林）的落叶松人工林中，进行了为期13年的氮添加试验，模拟大气氮沉降对落叶松人工林土壤磷组分之间的转化以及林草叶片磷组分的分配和回收效率的影响，进而阐明落叶松人工林林草磷利用策略对氮沉降的响应机制。本研究以土壤、林下草本和落叶松叶片为研究对象，采用随机区组的设计方法，每个林龄中分别设置3个水平的氮添加处理，包括对照（不加氮，Control）、低氮（20 kg N ha?1 year?1，N20）添加和高氮（50 kg N ha?1 year?1，N50）添加。对土壤磷组分（土壤全磷、有效磷、无机磷、有机磷、铝磷、铁磷、闭蓄态磷和钙磷）含量和占比、叶片磷组分（叶片全磷、无机磷、有机磷、脂质磷、代谢磷、核酸磷和残余磷）含量、占比和回收效率等相关指标进行了测定，研究不同林龄落叶松人工林林草对长期氮添加的响应。主要研究结果如下： （1）长期氮添加导致幼龄林中土壤有机磷的积累，低氮和高氮添加下分别增加了135.4%和277.4%；高氮添加下，在中龄林闭蓄态磷显著降低了33.7%的同时，伴随着土壤有机磷、铝磷和有效磷的增加，说明氮添加活化了闭蓄态磷，使其向有效性更高的磷转化，铝磷随林龄发展显著增加（P＜0.001）且与有效磷间呈极显著正相关（r=0.67, P＜0.001），而铁磷和闭蓄态磷则显著降低（P＜0.001;P＜0.001），说明在该落叶松人工林中铝磷的植物有效性是最高的，铁磷和闭蓄态磷可能是中林龄和成熟林中有效磷的主要来源。 （2）长期氮添加显著降低了落叶松人工林树和草的叶片全磷含量（P＜0.001;P＜0.001）、无机磷含量（P＜0.001;P＜0.001）和占比（P＜0.001;P＜0.001），这表明出现了氮添加诱导的磷限制。对于林下草本叶片来说，成熟林在氮添加后，提高了对所有有机磷组分的分配，而幼龄林仅提高了对脂质磷和核酸磷的分配。此外，氮添加仅提高了幼龄林林下草本无机磷回收效率，而提高了成熟林中所有有机磷组分的回收效率，说明幼龄林林下草本叶片对磷的回收缺乏可塑性，更倾向于调整磷组分的分配以满足对磷的需求，而不是依赖养分回收。 （3）对于落叶松叶片来说，中龄林和成熟林在氮添加后，将更多的磷分给了脂质磷、核酸磷和残余磷，而减少了对代谢磷的分配，这表明它们采用了更有效的磷利用策略。相比之下，幼龄林没有表现出任何反应，这制约了它们对磷限制的适应。此外，落叶松在通过养分回收获得的磷与回收过程中所消耗的氮之间进行权衡，这影响了回收效率对氮添加的响应。随着林龄的发展，落叶松的回收效率有所提高。不论在草本还是落叶松中，与脂质磷、核酸磷和残余磷等不可移动的组分相比，无机磷和代谢磷等可溶性组分的回收效率较低，这是因为在叶片衰老的过程中有机磷组分向无机磷转化的缘故。 （4）在幼龄林和成熟林中，土壤磷组分对氮添加的响应明显，而叶片磷组分则对林龄的响应更加明显；草本植物与落叶松对于土壤磷的利用策略相似，二者无明显分化，林下草本和落叶松均注重对铝磷的利用；在幼龄林中林下草本和落叶松均将更多的磷投入到有机磷组分中，在成熟林中则倾向更多的投入到无机磷中。落叶松与草本植物相比，叶片代谢磷的变化趋势有所不同，这可能是由于草本植物和木本植物的代谢途径不同所致。 本文证实了，由氮添加导致的磷限制下的落叶松人工林林草，在不同林龄间的磷利用策略有显著差异。这为人工林的养分管理与生物多样性保护提供了有力的科学支持，为评估森林生态系统未来的发展趋势提供了有效的参考价值。
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