摘要
铜对植物生长发育至关重要，但过量的铜也会对植物造成毒害。铜在土壤中的积累过高会破坏植物的根系结构，抑制植物的正常生长。本研究以两年生和三年生农田人参为试验材料，设置 4个 Cu2+浓度（100 mg/kg、300 mg/kg、500 mg/kg和 1000 mg/kg）进行盆栽实验，探究基质中不同浓度铜离子对人参铜吸收规律、抗性指标、光合指标、细胞壁组分和品质的影响，旨在了解人参在应对过量铜时的生理应答方式，为解除铜胁迫提供理论依据。主要结果如下： 1.两年生人参种苗和三年生人参种苗根部和叶片铜含量均随着 Cu2+浓度的增加而上升。铜逐渐从根部向叶片转移，且在绿果期（2023年5月17日取样）后，出现叶片铜含量高于根部的情况。原因可能是植物通过向上转移铜离子到叶片最终随着叶片衰老脱落，达到排出多余铜离子的目的。另外本研究发现由于前期人参须根生长较少，人参在出苗期（2023年5月17日取样）和展叶期（2023年5月31日取样）对铜吸收量较小，展叶期到绿果期阶段对铜吸收速效较大，在绿果期时基本达到稳定，红果期（2023年7月25日取样）和枯萎期（2023年8月25日取样）有上升但并不明显。高浓度铜胁迫会对根系活力造成显著抑制，低浓度铜可以适当提高人参根系活力，三年生人参根系活力整体高于两年生，两年生人参和三年生人参根系活力均在 100 mg/kg Cu2+处理时达到最强。 2.由于绿果期铜含量基本达到稳定，以两年生人参绿果期进行亚细胞定位发现，根部铜主要存在于细胞壁部位，叶片铜主要存在于细胞壁和细胞器，呈浓度依赖性。根在300 mg/kg Cu2+处理时细胞壁铜含量占根总含铜量最高，比例为 57.52%。茎在 100 mg/kg Cu2+处理时细胞壁含铜含量占茎总含铜量最高，比例为57.00%。值得注意的是，在叶片中铜主要分布在细胞器中，最高在 1000 mg/kg Cu2+组处理时，细胞器铜含量占叶片总含铜量的55.63%，人参根尖在接触过量铜离子后其细胞壁组分发生变化，根尖纤维素含量100 mg/kg Cu2+处理时显著提高 15.01%，之后处理浓度根纤维素含量开始显著下降，木质素和果胶含量随处理浓度增加而上升，最高在 1000 mg/kg Cu2+处理时上升 56.73%和152.07%。 3.通过以上亚细胞定位发现，铜在人参叶片中主要存在于细胞器中，铜是植物叶绿体中质体蓝素的组成成分，通过透射电镜发现，1000 mg/kg Cu2+处理时人参叶片基粒与基质片层也相应减少，基质片层轻微降解及扭曲模糊，因此造成叶绿素含量下降，叶绿素a含量与对照相比下降19.93%。叶绿素b含量与对照相比下降27.37%。光合色素下降会影响光合参数，1000 mg/kg Cu2+处理组与净光合速率、气孔导度、蒸腾速率分别显著下降59.33%、62.96%和49.13%。 4.不同浓度铜处理可以提高两年生人参各部位MDA含量，整体上来看绿果期MDA含量高于展叶期，各时期均在 1000 mg/kg Cu2+处理时 MDA含量达到最高。展叶期人参各部位 SOD活性随着 Cu2+处理浓度的增加出现上升趋势，各部位均在 1000 mg/kg Cu2+处理时活性达到最高水平，绿果期人参各部位SOD活性随着处理浓度的增加出现先上升后下降趋势，根尖和叶片在 300 mg/kg Cu2+处理时活性达到最高：绿果期 POD活性高于展叶期。展叶期人参各部位POD活性随着处理浓度的增加出现增加趋势且各部位均在1000 mg/kg Cu2+处理时活性到达最高水平，绿果期人参中的 POD活性随着处理浓度的增大出现先上升后下降的趋势，人参根尖 POD活性在 500 mg/kg Cu2+处理时活性最高：展叶期人参各部位 CAT活性随着处理浓度的增加出现上升趋势且根尖和茎均在 1000 mg/kg Cu2+处理时活性达到最高，叶片在 500 mg/kg Cu2+处理时活性达到最高，绿果期人参根尖和叶片中的CAT活性均随着处理浓度的增大出现先下降后上升再下降的趋势。 5.以两年生枯萎期人参为材料，地上地下部分干重和鲜重均随着处理浓度的增加出现下降趋势，根部总多糖含量随着处理浓度的增加出现先上升后下降趋势，300 mg/kg Cu2+处理组根部总多糖最多上升 21.07%，1000 mg/kg Cu2+处理组根部总多糖下降32.76%。根部淀粉和氨基酸含量与对照组相比均在 300 mg/kg Cu2+处理组达到最高，分别上升 10.77%和 10.12%，在 1000 mg/kg Cu2+处理组达到最低，分别显著下降 19.02%和10.14%。本研究所检测的二醇型皂苷在处理后均出现先下降后上升趋势，均在 500 mg/kg Cu2+处理组达到最高后下降。三醇型皂苷Re和Rg2随处理浓度增加含量上升，同样也在500 mg/kg Cu2+处理组达到最高后下降。 综上所述，人参对铜吸收主要发生在展叶期到绿果期阶段，根吸收后的铜主要被吸附于细胞璧上，从而影响根尖细胞壁组分变化，叶片中的铜主要存在于叶绿体中，过量的铜致使基粒片层和叶绿体破坏导致叶绿素含量下降，导致光合参数下降，光合被抑制后其初生和次生代谢产物均会受到影响，因此导致人参品质下降甚至死亡。
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